Variabilita modifikace.

VARIABILITA ORGANISMŮ.

ZÁKLADNÍ PRAVIDLA JEVŮ VARIABILITY

Genetika studuje nejen fenomén dědičnosti, ale také fenomén variability.

Variabilita organismů je vyjádřena v rozdílech mezi jednotlivci v řadě charakteristik či vlastností. Tyto rozdíly mohou záviset na změnách dědičné faktory geny, které dostali od svých rodičů a od kterých vnější podmínky ve kterém se organismus vyvíjí.

Můžeme říci, že variabilita je opakem dědičnosti. Variabilita určovala veškerou rozmanitost živé přírody v průběhu evoluce.

Posouzení rozmanitosti rysů – variability – u jedinců se vždy provádí podle jejich fenotypového projevu. Důvody jejich fenotypové diverzity však mohou být různé: rozdíly v genotypech nebo diverzita podmínek prostředí, které určují variaci v projevu znaků u organismů stejných genotypů.

Existují 2 formy variability (obrázek 14):

ü dědičné (genotypové);

ü nedědičná (fenotypová = modifikace).

Dědičná variabilita je spojena se změnami dědičných faktorů. Existují dva typy dědičné variability: kombinační a mutační.

Kombinační (hybridní) variabilita je charakterizována výskytem novotvarů v důsledku kombinace a interakce genů rodičovských forem.

Mutační variabilita příčiny strukturální změny chromozomy vedoucí ke vzniku nových dědičných vlastností organismu.

Modifikace variability nezpůsobuje změnu genotypu, je spojena s reakcí stejného genotypu na změny vnějších podmínek, ve kterých vývoj organismu probíhá a které vytvářejí rozdíly ve formách jeho projevů.

Obrázek 14. Klasifikace variability.

Variabilita modifikace.

Variabilita modifikace (= fenotypová variabilita)- jedná se o změny vlastností organismů, které nejsou způsobeny změnami genotypu a vznikají pod vlivem faktorů vnější prostředí.

Stanoviště hraje velkou roli při utváření vlastností organismů. Každý organismus se vyvíjí a žije v určitém prostředí, zažívá působení jeho faktorů, které mohou měnit morfologické a fyziologické vlastnosti organismů, tzn. jejich fenotyp.

Předpokládá se, že příčinami modifikací může být indukce a represe některých enzymů.

Příkladem variability znaků pod vlivem faktorů prostředí je jiný tvar listy hrotu šípu: listy ponořené do vody mají stuhovitý tvar, listy plovoucí na hladině vody jsou zaoblené a listy ve vzduchu mají tvar šípu (obrázek 15). Vlivem ultrafialových paprsků dochází u lidí (pokud nejsou albíni) k opálení v důsledku hromadění melaninu v kůži a v odlišní lidé Intenzita barvy pleti je různá.

Obrázek 15. Šíp obecný, rostoucí ve vodě a na břehu.

Variabilita modifikace se vyznačuje následujícími hlavními vlastnostmi:

1) nedědí se;

2) má skupinovou povahu změn (jedinci stejného druhu, umístění do stejných podmínek, získávají podobné vlastnosti);

3) existuje korespondence změn s vlivem faktorů prostředí;

4) existuje závislost mezí variability na genotypu.

Navzdory skutečnosti, že znaky se mohou měnit vlivem podmínek prostředí, není tato variabilita neomezená. Vysvětluje se to tím, že genotyp určuje specifické hranice, ve kterých může dojít ke změnám ve znaku. Stupeň variace znaku nebo hranice variability modifikace se nazývá reakční norma.

Reakční norma je vyjádřena souhrnem fenotypů organismů vytvořených na základě určitého genotypu pod vlivem různé faktoryživotní prostředí. Kvantitativní znaky (výška rostliny, užitkovost, velikost listů, dojivost krav, produkce vajec kuřat) mají zpravidla širší reakční rychlost, to znamená, že se mohou značně lišit od kvalitativních znaků (barva srsti, obsah mléčného tuku, květ struktura, krevní skupina). Znalost reakčních norem má velká důležitost pro praxi v zemědělství a lékařství.

Podléhá modifikační variabilitě mnoha znaků rostlin, zvířat i lidí obecné vzory. Tyto vzorce jsou identifikovány na základě analýzy projevu vlastnosti ve skupině jedinců ( n). Míra projevu studovaného znaku u členů vzorová populace odlišný. Každá konkrétní hodnota studované charakteristiky se nazývá volba a označeno písmenem proti . Četnost výskytu jednotlivých variant je označena písmenem p . Při studiu variability znaku ve výběrové populaci se sestavuje variační řada, ve které jsou jedinci uspořádáni vzestupně podle ukazatele studovaného znaku.

Pokud například vezmete 100 klasů pšenice ( n=100), spočítejte počet klásků v uchu ( proti) a počtu uší s daným počtem klásků, pak bude variační řada vypadat takto.

Varianta ( proti)
Četnost výskytu ( p)

Obrázek 16. Variační křivka

Na základě variační řady je konstruován variační křivka- grafické zobrazení četnosti výskytu každé možnosti (obrázek 16).

Průměrná hodnota charakteristiky je běžnější a variace výrazně odlišné od ní jsou méně časté. To se nazývá « normální distribuce» . Křivka na grafu je obvykle symetrická.

Průměrná hodnota charakteristiky se vypočítá pomocí vzorce:

Kde M- průměrná hodnota charakteristiky; ∑( proti· p) - součet součinů varianty podle jejich četnosti výskytu; n- možnost množství.

V tomto příkladu je průměrná hodnota znaku (počet klásků v uchu) 17,13.

Typy úprav:

1. Adaptivní modifikace – Jde o nedědičné změny, které jsou pro tělo prospěšné a přispívají k jeho přežití ve změněných podmínkách. Toto jsou nejznámější modifikace.

2. Morfózy- jedná se o nedědičné změny, ke kterým dochází při intenzivním působení určitých činitelů. Nejčastěji jsou morfózy vyjádřeny ve formě deformit - odchylek od standardního fenotypu.

Z evolučního hlediska je význam variability modifikací dán reakční normou, která dává organismu možnost přežít a zanechat potomstvo. V přítomnosti takové variability se dědí genokopie modifikací, tedy mutací, jejichž fenotypový projev kóduje variabilitu modifikace. Jsou zachycovány přirozeným výběrem a tím se zvyšuje adaptabilita organismů na nové měnící se podmínky.

Znalost vzorců modifikační variability má v zemědělství velký praktický význam, protože umožňuje předem předvídat a plánovat míru projevu mnoha charakteristik organismů v závislosti na podmínkách prostředí.

Neméně důležitá je znalost zákonitostí modifikační variability v medicíně, jejíž snahy nesměřují ke změně genotypu, ale k udržení a rozvoji Lidské tělo v normálním rozsahu reakce.

Variace je vznik individuální rozdíly. Na základě variability organismů se objevuje genetická diverzita forem, které se v důsledku přirozeného výběru přeměňují na nové poddruhy a druhy. Rozlišuje se mezi modifikační neboli fenotypovou a mutační, neboli genotypovou variabilitou.

STŮL Srovnávací charakteristiky formy variability (T.L. Bogdanova. Biologie. Úkoly a cvičení. Průvodce pro uchazeče o studium na vysokých školách. M., 1991)

Formy variability	Důvody vzhledu	Význam	Příklady
Nedědičná modifikace (fenotypová)	Změny podmínek prostředí, v jejichž důsledku se organismus mění v mezích reakční normy specifikované genotypem	Adaptace - adaptace na dané podmínky prostředí, přežití, zachování potomstva	Bílé zelí netvoří hlávku zelí v horkém podnebí. Plemena koní a krav přivezená do hor zakrňují
Mutační	Vliv vnějších a vnitřních mutagenních faktorů, mající za následek změny v genech a chromozomech	Materiál pro přírodní a umělý výběr, protože mutace mohou být prospěšné, škodlivé i lhostejné, dominantní i recesivní	Výskyt polyploidních forem v rostlinné populaci nebo u některých živočichů (hmyz, ryby) vede k jejich reprodukční izolaci a tvorbě nových druhů a rodů - mikroevoluce
dědičný (genotypový) Kombinatnaja	Vzniká spontánně v populaci při křížení, kdy potomci získávají nové kombinace genů	Distribuce nových dědičných změn v populaci, které slouží jako materiál pro selekci	Vzhled růžových květů při křížení bělokvětých a červenokvětých petrklíčů. Při křížení bílých a šedých králíků se mohou objevit černé potomky
dědičný (genotypový) Korelativní (souvztažný)	Vzniká v důsledku schopnosti genů ovlivňovat tvorbu ne jednoho, ale dvou nebo více znaků.	Stálost vzájemně souvisejících vlastností, integrita organismu jako systému	Dlouhonohá zvířata mají dlouhé krky. U stolních odrůd řepy se důsledně mění barva okopaniny, řapíků a listových žilek

Variabilita modifikace

Modifikace variability nezpůsobuje změny genotypu, je spojena s reakcí daného, ​​jednoho a téhož genotypu na změny vnějšího prostředí: za optimálních podmínek se odhalují maximální schopnosti, které jsou danému genotypu vlastní. Zvyšuje se tak produktivita outbredních zvířat v podmínkách zlepšeného ustájení a péče (dojivost, výkrm masa). V tomto případě všichni jedinci se stejným genotypem reagují na vnější podmínky stejně (C. Darwin nazval tento typ variability určitou variabilitou). Další vlastnost - obsah tuku v mléce - je však mírně náchylná na změny podmínek prostředí a barva zvířete je ještě stabilnější vlastností. Variabilita modifikace se obvykle pohybuje v určitých mezích. Stupeň variace znaku v organismu, tj. hranice variability modifikace, se nazývá reakční norma.

Široká reakční rychlost je u některých motýlů charakteristická pro takové vlastnosti, jako je dojivost, velikost listů a barva; úzká reakční norma - obsah mléčného tuku, produkce vajec u kuřat, intenzita barvy květních korun atd.

Fenotyp vzniká jako výsledek interakcí mezi genotypem a faktory prostředí. Fenotypové rysy se nepřenášejí z rodičů na potomky, dědí se pouze reakční norma, tedy povaha reakce na změny podmínek prostředí. U heterozygotní organismy měnící se podmínky prostředí mohou způsobit různé projevy této vlastnosti.

Vlastnosti modifikací: 1) nedědičnost; 2) skupinový charakter změn; 3) korelace změn s vlivem určitého faktoru prostředí; 4) závislost mezí variability na genotypu.

Genotypová variabilita

Genotypová variabilita se dělí na mutační a kombinativní. Mutace jsou náhlé a stabilní změny v jednotkách dědičnosti - genech, které mají za následek změny dědičných vlastností. Termín „mutace“ poprvé zavedl de Vries. Mutace nutně způsobují změny v genotypu, které dědí potomci a nejsou spojeny s křížením a rekombinací genů.

Klasifikace mutací. Mutace lze sdružovat do skupin – klasifikovat podle charakteru jejich projevu, podle lokalizace nebo podle úrovně jejich výskytu.

Mutace mohou být podle povahy svého projevu dominantní nebo recesivní. Mutace často snižují životaschopnost nebo plodnost. Mutace, které prudce snižují životaschopnost, částečně nebo úplně zastaví vývoj, se nazývají semiletální a ty neslučitelné se životem smrtelné. Mutace se dělí podle místa jejich výskytu. Mutace, která se vyskytuje v zárodečných buňkách, neovlivňuje vlastnosti daného organismu, ale objevuje se až v další generaci. Takové mutace se nazývají generativní. Pokud se změní geny somatické buňky, takové mutace se v daném organismu objevují a nejsou přenášeny na potomstvo během pohlavního rozmnožování. Ale při nepohlavním rozmnožování, pokud se organismus vyvine z buňky nebo skupiny buněk, která má změněný – zmutovaný – gen, mohou být mutace přeneseny na potomstvo. Takové mutace se nazývají somatické.

Mutace jsou klasifikovány podle úrovně jejich výskytu. Existují chromozomální a genové mutace. Mezi mutace patří i změna karyotypu (změna počtu chromozomů) Polyploidie je zvýšení počtu chromozomů, násobek haploidní sady. V souladu s tím se rostliny rozlišují na triploidy (3p), tetraploidy (4p) atd. V rostlinářství je známo více než 500 polyploidů (cukrová řepa, hroznové víno, pohanka, máta, ředkvičky, cibule atd.). Všechny se vyznačují velkou vegetativní hmotou a mají velkou ekonomickou hodnotu.

V květinářství je pozorována široká škála polyploidů: pokud jedna původní forma v haploidní sadě měla 9 chromozomů, pak kulturní rostliny tohoto druhu mohou mít 18, 36, 54 a až 198 chromozomů. Polyploidy vyzařují záření v důsledku vystavení rostlin teplotám, ionizujícímu záření, chemické substance(kolchicin), které ničí vřeteno buněčného dělení. V takových rostlinách jsou gamety diploidní, a když se spojí s haploidními zárodečnými buňkami partnera, objeví se v zygotě triploidní sada chromozomů (2n + n = 3n). Takoví triploidi netvoří semena, jsou sterilní, ale vysoce produktivní. Sudí polyploidi tvoří semena.

Heteroploidie je změna v počtu chromozomů, která není násobkem haploidní sady. V tomto případě může být sada chromozomů v buňce zvětšena o jeden, dva, tři chromozomy (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3) nebo snížena o jeden chromozom (2l-1). Například člověk s Downovým syndromem má jeden chromozom navíc na 21. páru a karyotyp takového člověka je 47 chromozomů, lidem s Shereshevsky-Turnerovým syndromem (2p-1) chybí jeden chromozom X a v karyotypu zůstává 45 chromozomů . Tyto a další podobné odchylky v numerických vztazích v karyotypu člověka jsou doprovázeny zdravotními poruchami, duševními a fyzickými poruchami, sníženou vitalitou atd.

Chromozomální mutace jsou spojeny se změnami ve struktuře chromozomů. Existují následující typy přeuspořádání chromozomů: oddělení různých úseků chromozomu, zdvojení jednotlivých fragmentů, otočení úseku chromozomu o 180° nebo připojení samostatného úseku chromozomu k jinému chromozomu. Taková změna má za následek narušení funkce genů v chromozomu a dědičných vlastností organismu a někdy i jeho smrt.

Genové mutace ovlivňují strukturu samotného genu a mají za následek změny vlastností těla (hemofilie, barvoslepost, albinismus, barva korunních květů atd.). Genové mutace se vyskytují jak v somatických, tak v zárodečných buňkách. Mohou být dominantní nebo recesivní. Prvně jmenované se objevují jak u homozygotů, tak u. u heterozygotů, druhý - pouze u homozygotů. V rostlinách vzniklé somatické genové mutace jsou zachovány během vegetativního množení. Mutace v zárodečných buňkách se dědí při rozmnožování semeny rostlin a při pohlavním rozmnožování zvířat. Některé mutace působí na organismus pozitivně, jiné jsou lhostejné a jiné škodlivé, způsobují buď smrt organismu, nebo oslabení jeho životaschopnosti (například srpkovitá anémie, hemofilie u lidí).

Při vývoji nových odrůd rostlin a kmenů mikroorganismů se využívají indukované mutace, uměle vyvolané některými mutagenními faktory (rentgenové nebo ultrafialové paprsky, chemikálie). Poté se vyberou výsledné mutanty, přičemž se zachovají ty nejproduktivnější. U nás bylo těmito metodami získáno mnoho ekonomicky perspektivních odrůd rostlin: nepoléhající pšenice s velkými klasy, odolná vůči chorobám; rajčata s vysokým výnosem; bavlna s velkými tobolkami atd.

Vlastnosti mutací:

1. Mutace se vyskytují náhle, křečovitě.
2. Mutace jsou dědičné, to znamená, že se trvale přenášejí z generace na generaci.
3. Mutace jsou neřízené – jakýkoli lokus může zmutovat a způsobit změny, drobné i životně důležité důležitá znamení.
4. Stejné mutace se mohou vyskytovat opakovaně.
5. Mutace mohou být podle svého projevu prospěšné i škodlivé, dominantní i recesivní.

Schopnost mutovat je jednou z vlastností genu. Každá jednotlivá mutace je způsobena nějakým důvodem, ale ve většině případů jsou tyto důvody neznámé. Mutace jsou spojeny se změnami vnějšího prostředí. Přesvědčivě to dokazuje skutečnost, že ovlivňováním vnější faktory se daří jejich počet prudce zvyšovat.

Kombinační variabilita

Kombinační dědičná variabilita vzniká v důsledku výměny homologních úseků homologních chromozomů během procesu meiózy, jakož i v důsledku nezávislé divergence chromozomů během meiózy a jejich náhodné kombinace při křížení. Variabilita může být způsobena nejen mutacemi, ale také kombinacemi jednotlivých genů a chromozomů, jejichž nová kombinace při rozmnožování vede ke změnám určitých vlastností a vlastností organismu. Tento typ variability se nazývá kombinovaná dědičná variabilita. Nové kombinace genů vznikají: 1) při křížení, při profázi prvního meiotického dělení; 2) při nezávislé divergenci homologních chromozomů v anafázi prvního meiotického dělení; 3) při nezávislé divergenci dceřiných chromozomů v anafázi druhého meiotického dělení a 4) při fúzi různých zárodečných buněk. Kombinace rekombinovaných genů v zygotě může vést ke kombinaci vlastností různá plemena a odrůd.

Ve výběru Důležité má zákon homologické řady dědičné variability, formulovaný sovětským vědcem N.I.Vavilovem. Říká: v rámci různých druhů a rodů, které jsou si geneticky blízké (tj. mají stejný původ), jsou pozorovány podobné série dědičné variability. Tento typ variability byl identifikován u mnoha obilovin (rýže, pšenice, oves, proso atd.), u kterých se barva a konzistence zrna, mrazuvzdornost a další vlastnosti mění podobně. Při znalosti podstaty dědičných změn u některých odrůd je možné předvídat podobné změny u příbuzných druhů a jejich ovlivněním mutageny u nich vyvolat podobné užitečné změny, což značně usnadňuje produkci ekonomicky hodnotné formy. U lidí je známo mnoho příkladů homologické variability; např. albinismus (porucha syntézy barviva buňkami) byl zjištěn u Evropanů, černochů a Indů; mezi savci - u hlodavců, masožravců, primátů; malí lidé tmavé pleti - pygmejové - se nacházejí v tropických lesích rovníkové Afriky, na Filipínských ostrovech a v džunglích poloostrova Malacca; některé dědičné vady a deformace, člověku vlastní, byly také zaznamenány u zvířat. Taková zvířata se používají jako model pro studium podobných defektů u lidí. Například katarakta oka se vyskytuje u myší, krys, psů a koní; hemofilie - u myší a koček, cukrovka - u potkanů; vrozená hluchota - in morče, myši, psi; rozštěp rtu- u myší, psů, prasat atd. Tyto dědičné vady jsou přesvědčivým potvrzením N. I. Vavilova zákona o homologické řadě dědičné variability.

Stůl. Srovnávací charakteristiky forem variability (T.L. Bogdanova. Biologie. Zadání a cvičení. Manuál pro uchazeče o studium na vysokých školách. M., 1991)

Charakteristický	Variabilita modifikace	Mutační variabilita
Změnit objekt	Fenotyp v normálním rozsahu reakce	Genotyp
Selektivní faktor	Měnící se podmínky prostředí životní prostředí	Změny obchodních podmínek životní prostředí
Dědičnost při znamení	Neděděno	Zděděno
Náchylnost ke změnám chromozomů	Nevystaveno	Podléhá chromozomální mutaci
Náchylnost ke změnám molekul DNA	Nevystaveno	S výhradou v případě genová mutace
Hodnota pro jednotlivce	Zvyšuje popř snižuje vitalitu. produktivita, adaptace	Užitečné změny vést k vítězství v boji o existenci, škodlivé - k smrti
Význam pro pohled	Propaguje přežití	Vede k vytváření nových populací, druhů atd. v důsledku divergence
Role v evoluci	přístroj organismů podmínkám prostředí	Materiál pro přirozený výběr
Forma variability	Určitý (skupina)	Neurčité (jednotlivé), kombinační
Podřízenost pravidelnosti	Statistický vzor variační série	Zákon homologie řada dědičné variability

Modifikující variabilita jsou změny ve fenotypu organismu, které jsou ve většině případů adaptivní povahy a vznikají jako výsledek interakce genotypu s prostředím. Změny v těle nebo modifikace se nedědí. Pojem „proměnlivost modifikace“ obecně odpovídá pojmu „definovaná variabilita“, který zavedl Darwin.

Podmíněná klasifikace variability modifikací

• Podle charakteru změn v organismu
  • Morfologické změny
  • Fyziologické a biochemické adaptace - homeostáza
• Podle spektra reakčních norem
  • Úzký
  • Široký
• Podle hodnoty
  • Adaptivní modifikace
  • Morfózy
  • Fenokopie
• Podle délky trvání
  • Pozorováno pouze u jedinců vystavených určitým faktorům prostředí (jednorázově)
  • Pozorováno u potomků těchto jedinců (dlouhodobé modifikace) po určitý počet generací

Mechanismus variability modifikace

Gen → protein → změna fenotypu organismu Prostředí

Modifikovaná variabilita není výsledkem změn genotypu, ale jeho reakce na podmínky prostředí. To znamená, že se nemění struktura genů, ale mění se genová exprese.

V důsledku toho se pod vlivem faktorů prostředí na organismus mění intenzita enzymatických reakcí, což je způsobeno změnou intenzity jejich biosyntézy. Některé enzymy, například MAP kináza, regulují genovou transkripci, která závisí na faktorech prostředí. Faktory prostředí jsou tedy schopny regulovat aktivitu genů a jejich produkci specifického proteinu, jehož funkce jsou nejvíce v souladu s prostředím.

Jako příklad adaptivních modifikací zvažte mechanismus tvorby melaninového pigmentu. Jeho produkce odpovídá čtyřem genům, které se nacházejí na různých chromozomech. Největší počet alel těchto genů – 8 – se vyskytuje u lidí s tmavou barvou těla. Pokud je kůže intenzivně ovlivněna environmentálním faktorem, ultrafialovým zářením, pak když pronikne do spodních vrstev epidermis, buňky jsou zničeny. Uvolňuje se endotelin-1 a eikosanoidy (produkty rozkladu). mastné kyseliny), což způsobuje aktivaci a zvýšenou biosyntézu enzymu tyrosinázy. Tyrosináza zase katalyzuje oxidaci aminokyseliny tyrosinu. K další tvorbě melaninu dochází bez účasti tyrosinázy, ale zvýšená biosyntéza tyrosinázy a její aktivace způsobuje tvorbu opálení, odpovídající faktorům prostředí.

Dalším příkladem je sezónní změna barvy srsti u zvířat (línání). Působením vzniká línání a následné zbarvení indikátory teploty do hypofýzy, která stimuluje produkci hormonu stimulujícího štítnou žlázu. To určuje účinek na štítná žláza, pod vlivem hormonů, které způsobují línání.

Norma reakce

Reakční normou je spektrum genové exprese s konstantním genotypem, ze kterého se vybírá úroveň aktivity genetického aparátu, která nejvíce odpovídá podmínkám prostředí a tvoří specifický fenotyp. Například existuje alela genu X a, která způsobuje produkci více klasů pšenice, a alela genu Y b, která produkuje malý počet klasů pšenice. Exprese alel těchto genů spolu souvisí. Celé spektrum exprese leží mezi maximální expresí alely a a maximální expresí alely b a intenzita exprese těchto alel závisí na podmínkách prostředí. Za příznivých podmínek (s dostatkem vlhkosti, živin) nastává „dominance“ alely, a když je nepříznivá, převažuje projev alely b.

Reakční norma má pro každý druh hranici projevu - např. zvýšené krmení zvířat způsobí nárůst její hmoty, ale bude to v dosahu detekce tohoto znaku pro daný druh. Rychlost reakce je geneticky daná a zděděná. Pro různé změny existují různé aspekty projevu reakční normy, například množství mléka, produktivita obilovin (kvantitativní změny) se velmi liší, intenzita barvy zvířat se mění slabě atd. (kvalitativní změny). V souladu s tím může být reakční norma úzká (kvalitativní změny - barva kukel a imaga některých motýlů) a široká (kvantitativní změny - velikost listů rostlin, velikost těla hmyzu v závislosti na výživě jejich kukel). Některé kvantitativní změny se však vyznačují úzkou reakční normou (obsah mléčného tuku, počet prstů u sviňuch) a pro některé kvalitativní změny je široká (sezónní změny barvy u zvířat severních zeměpisných šířek). a intenzita genové exprese na ní založená určují odlišnost vnitrodruhových jednotek.

Charakteristika modifikační variability

• Obrat - změny zmizí, když zmizí specifické podmínky prostředí, které vedly ke vzniku modifikace;
• Skupinový charakter;
• Změny fenotypu se nedědí - dědí se reakční norma genotypu;
• Statistická pravidelnost variačních řad;
• Modifikace diferencují fenotyp bez změny genotypu.

Analýza a zákonitosti modifikační variability

Jsou řazeny projevy projevů modifikační variability - variační řada - řada modifikační variability vlastnosti organismu, sestávající z jednotlivých vzájemně propojených vlastností fenotypu organismu, uspořádaných vzestupně nebo sestupně podle kvantitativního vyjádření vlastnosti. (velikost listů, změny intenzity barvy srsti atd.). Jediný ukazatel poměru dvou faktorů v variační série(například délka srsti a intenzita její pigmentace) se nazývá varianta. Například pšenice rostoucí na jednom poli se může značně lišit v počtu klasů a hlávek v důsledku různých půdních podmínek. Porovnáním počtu klásků v jednom klásku a počtu klasů můžeme získat následující variační řady:

Variační křivka

Grafické zobrazení projevu variability modifikace - variační křivka - odráží jak rozsah variace výkonových hladin, tak četnost výskytu jednotlivých variant.

Po sestrojení křivky je zřejmé, že nejčastější jsou průměrné varianty projevu vlastnosti (Queteletův zákon). Důvodem je působení faktorů prostředí na průběh ontogeneze. Některé faktory potlačují genovou expresi, jiné ji zvyšují. Téměř vždy se tyto faktory, stejně ovlivňující ontogenezi, vzájemně neutralizují, tzn. extrémní projevy znaku jsou co do frekvence výskytu minimalizovány. To je důvodem většího výskytu jedinců s průměrným projevem znaku. Například, průměrná výška muži - 175 cm - nejběžnější.

Při konstrukci variační křivky můžete vypočítat hodnotu směrodatné odchylky a na základě toho sestavit graf standardní odchylka od mediánu - projevy charakteristiky, která se vyskytuje nejčastěji.

Graf směrodatné odchylky, sestavený na základě variační křivky "modifikace variability pšenice"

Formy variability modifikace

Fenokopie

Fenokopie jsou změny fenotypu pod vlivem nepříznivých faktorů prostředí, podobně jako mutace. Genotyp se nemění. Jejich původci jsou teratogeny – některá fyzikální, chemická (léčiva apod.) a biologická agens (viry) s výskytem morfologických odchylek a vývojových vad. Fenokopie jsou často podobné jako dědičné choroby. Někdy pocházejí fenokopie z embryonální vývoj. Častěji jsou ale příklady fenokopií změny v ontogenezi – spektrum fenokopií závisí na stupni vývoje organismu.

Morfózy

Morfosy jsou změny ve fenotypu pod vlivem extrémních faktorů prostředí. Morfózy se poprvé objevují přesně ve fenotypu a mohou vést k adaptivním mutacím, epigenetická evoluční teorie je brána jako základ pro pohyb přirozeného výběru založeného na variabilitě modifikací. Morfosy jsou neadaptivní a nevratné povahy, to znamená, že stejně jako mutace jsou labilní.Příkladem morfóz jsou jizvy, některá poranění, popáleniny atd.

Dlouhodobá variabilita modifikace

Většina modifikací se nedědí a jsou pouze reakcí genotypu na podmínky prostředí. Samozřejmě, že potomci jedince, který byl vystaven určitým faktorům, které utvářely širší reakční rychlost, mohou mít také stejné široké změny, ale ty se objeví pouze tehdy, když jsou vystaveny určitým faktorům, které působí na geny, které způsobují intenzivnější enzymatické reakce. . U některých prvoků, bakterií a dokonce i eukaryot však existuje tzv. dlouhodobá variabilita modifikace způsobená cytoplazmatickou dědičností. Abychom objasnili mechanismus dlouhodobé variability modifikace, uvažujme nejprve o regulaci spouštěče faktory prostředí.

Regulace spouště s úpravami

Jako příklad dlouhodobé variability modifikace uvažujme bakteriální operon. Operon je způsob organizace genetického materiálu, ve kterém jsou geny kódující společně nebo sekvenčně pracující proteiny kombinovány pod jediným promotorem. Bakteriální operon obsahuje kromě genových struktur dvě sekce – promotor a operátor. Operátor se nachází mezi promotorem (místem, ze kterého začíná transkripce) a strukturálními geny. Pokud je operátor spojen s určitými represorovými proteiny, pak společně brání RNA polymeráze v pohybu podél řetězce DNA, počínaje promotorem. Pokud existují dva operony a jsou-li propojeny (strukturní gen prvního operonu kóduje represorový protein pro druhý operon a naopak), pak tvoří systém zvaný spouštěč. Když je první komponenta spouště aktivní, druhá komponenta je pasivní. Ale pod vlivem určitých faktorů prostředí může dojít k přepnutí spouštěče na druhý operon v důsledku přerušení kódování jeho represorového proteinu.

U některých lze pozorovat efekt spínání spouště nebuněčné formyživot, například v bakteriofágách a v prokaryotech, jako je Escherichia coli. Uvažujme oba případy.

Colibacillus je sbírka bakteriálních druhů, které interagují s určitými organismy za účelem získání společného přínosu (mutualismus). Mají vysokou enzymatickou aktivitu vůči cukrům (laktóza, glukóza) a nemohou současně štěpit glukózu a laktózu. Schopnost štěpit laktózu je regulována laktózovým operonem, který se skládá z promotoru, operátoru a terminátoru a také genu kódujícího represorový protein pro promotor. V nepřítomnosti laktózy v prostředí se represorový protein spojí s operátorem a transkripce se zastaví. Pokud laktóza vstoupí do bakteriální buňky, spojí se s represorovým proteinem, změní jeho konformaci a disociuje represorový protein od operátora.

Bakteriofágy - viry, poškozující bakterie. Když vstoupí do bakteriální buňky za nepříznivých podmínek prostředí, bakteriofágy zůstávají neaktivní, pronikají do genetického materiálu a jsou přenášeny do dceřiných buněk během binárního dělení mateřské buňky. Když se v bakteriální buňce objeví příznivé podmínky, spouštěč se v důsledku vstupu induktorových živin přepne na bakteriofág a bakteriofágy se množí a vylamují z bakterie.

Tento jev je často pozorován u virů a prokaryot, ale v mnohobuněčné organismy k tomu téměř nikdy nedochází.

Cytoplazmatická dědičnost

Cytoplazmatická dědičnost je dědičnost, která spočívá ve vstupu induktorové látky do cytoplazmy, která spouští genovou expresi (aktivuje operon) nebo v autoreprodukci částí cytoplazmy.

Například při pučení bakterie dochází k dědičnosti bakteriofága, který se nachází v cytoplazmě a hraje roli plazmidu. Za příznivých podmínek již dochází k replikaci DNA a genetický aparát buňky je nahrazen genetickým aparátem viru. Podobným příkladem variability u E. coli je operace laktózového operonu E. coli – v nepřítomnosti glukózy a přítomnosti laktózy tyto bakterie produkují enzym pro štěpení laktózy v důsledku přepnutí v laktózovém operonu. Tento operonový přepínač může být zděděn během pučení zavedením laktózy do dceřiné bakterie během jejího vzniku a dceřiné bakterie také produkují enzym (laktázu) pro štěpení laktózy i v nepřítomnosti tohoto disacharidu v prostředí.

Také cytoplazmatická dědičnost spojená s dlouhodobou variabilitou modifikací zjištěná u takových zástupců eukaryot, jako je mandelinka bramborová a vosy Habrobracon ichneumon. Při vystavení intenzivním tepelným indexům v kuklách mandelinky bramborové se barva brouků změnila. Na povinná podmínka Skutečnost, že samice brouka také zažila účinky intenzivních termických ukazatelů, u potomků takových brouků zůstal současný projev znaku po několik generací a poté se vrátila předchozí norma znaku. Tato pokračující variabilita modifikace je také příkladem cytoplazmatické dědičnosti. Důvodem dědičnosti je autoreprodukce těch částí cytoplazmy, které prošly změnami. Podívejme se podrobně na mechanismus autorreprodukce jako příčiny cytoplazmatické dědičnosti. V cytoplazmě se mohou autoreprodukovat organely, které mají vlastní DNA a RNA a další plazmogeny. Organely, které jsou schopny autoreprodukce, jsou mitochondrie a plastidy, které jsou schopné samoduplikace a biosyntézy proteinů prostřednictvím replikace a fází transkripce, zpracování a překlad. Tím je zajištěna kontinuita autoreprodukce těchto organel. Plazmogeny jsou také schopné samoreprodukce. Pokud vlivem prostředí plazmogen prošel změnami, které určují aktivitu tohoto genu, například při disociaci represorového proteinu nebo asociaci proteinu kódujícího protein, pak začne produkovat protein, který tvoří určitou vlastnost. Vzhledem k tomu, že plazmogeny mohou být transportovány přes membránu samičích vajíček, a tak se dědí, dědí se i jejich specifický stav. Zároveň jsou zachovány i modifikace, které gen vyvolal aktivací vlastní exprese. Pokud je faktor, který způsobil aktivaci genové exprese a biosyntézy proteinů, zachován po celou dobu ontogeneze potomkům jedince, pak se vlastnost přenese na další potomstvo. Dlouhodobá modifikace tedy přetrvává, dokud existuje faktor způsobující tuto modifikaci. Když faktor zmizí, modifikace pomalu mizí během několika generací. Tím se dlouhodobé úpravy liší od běžných úprav.

Variabilita modifikace a evoluční teorie

Přírodní výběr a jeho vliv na variabilitu modifikací

Přírodní výběr- to je přežití nejzdatnějších jedinců a výskyt potomků s pevnými úspěšnými změnami. Čtyři typy přirozeného výběru:

Stabilizace výběru. Tato forma selekce vede k: a) neutralizaci mutací selekcí, neutralizaci jejich opačně zaměřeného působení, b) zlepšení genotypu a procesu individuálního vývoje s konstantním fenotypem a c) vytvoření zásoby neutralizovaných mutací. Výsledkem této selekce je, že organismy s průměrnou reakční rychlostí dominují v podmínkách nízké existence.

Výběr jízdy. Tato forma selekce vede k: a) otevření mobilizačních rezerv sestávajících z neutralizovaných mutací, b) selekci neutralizovaných mutací a jejich sloučenin a c) vzniku nových fenotypů a genotypů. V důsledku tohoto výběru dominují organismy s novou průměrnou reakční rychlostí, která je více v souladu s měnícími se podmínkami prostředí, ve kterých žijí.

Rušivý výběr. Tato forma selekce vede ke stejným procesům jako při řidičské selekci, ale není zaměřena na vytvoření nového průměrná norma reakce, ale na přežití organismů s extrémními normami reakce.

Sexuální výběr. Tato forma selekce usnadňuje setkání mezi pohlavími a omezuje účast na reprodukci druhů jedinců s méně vyvinutými sexuálními vlastnostmi.

Obecně většina vědců považuje substrát přirozeného výběru spolu s dalšími konstantními faktory (genetický drift, boj o existenci) za dědičnou variabilitu. Tyto názory byly realizovány v konzervativním darwinismu a neodarwinismu (syntetická evoluční teorie). Nicméně, v Nedávno Někteří vědci se začali držet jiného názoru, podle kterého je substrátem před přirozeným výběrem morfóza – samostatný typ modifikační variability. Tento pohled se vyvinul do epigenetické teorie evoluce.

Darwinismus a neodarwinismus

Z pohledu darwinismu je jedním z hlavních faktorů přirozeného výběru, který určuje zdatnost organismů, dědičná variabilita. To vede k dominanci jedinců s úspěšnými mutacemi, v důsledku toho - k přirozenému výběru, a pokud jsou změny silně vyjádřeny, ke speciaci. Variabilita modifikace závisí na genotypu. Syntetická evoluční teorie, vytvořená ve 20. století, se drží stejného názoru ohledně variability modifikací. M. Voroncov. Jak je z výše uvedeného textu patrné, tyto dvě teorie považují za základ přirozeného výběru genotyp, který se mění pod vlivem mutací, které jsou jednou z forem dědičné variability. Změny v genotypu způsobují změnu reakční normy, protože je to genotyp, který ji určuje. Reakční norma způsobuje změnu fenotypu, a tak se ve fenotypu objevují mutace, což ho činí více konzistentním s podmínkami prostředí, pokud jsou mutace vhodné. Fáze přirozeného výběru podle darwinismu a neodarwinismu se skládají z následujících fází:

1) Nejprve se jedinec objeví s novými vlastnostmi (které jsou způsobeny mutacemi);

2) Pak zjistí, že je schopná nebo neschopná opustit potomky;

3) Pokud jedinec zanechá potomky, pak se změny v jeho genotypu zafixují v generacích, a to nakonec vede k přirozenému výběru.

Epigenetická teorie evoluce

Epigenetická evoluční teorie považuje fenotyp za substrát přirozeného výběru a výběr nejen fixuje příznivé změny, ale podílí se i na jejich tvorbě. Hlavní vliv na dědičnost nemá genom, ale Epigenetický systém – soubor faktorů působících na ontogenezi. Při morfóze, která je jedním z typů modifikační variability, se u jedince vytváří stabilní vývojová trajektorie (kreod) - epigenetický systém adaptující se na morfózu. Tento vývojový systém je založen na genetické asimilaci organismů, která spočívá v přizpůsobení se modifikaci určité mutace - modifikační genové kopii, způsobené epigenetickou změnou ve struktuře chromatinu. To znamená, že změny v genové aktivitě mohou být výsledkem jak mutací, tak faktorů prostředí. Tito. na základě určité modifikace za intenzivního vlivu prostředí se vybírají mutace, které přizpůsobí tělo novým změnám.Tak vzniká nový genotyp, který tvoří nový fenotyp. Přirozený výběr se podle něj skládá z následujících fází:

1) Extrémní faktory prostředí vedou k morfóze;

2) morfózy vedou k destabilizaci ontogeneze;

3) Destabilizace ontogeneze vede ke vzniku abnormálního fenotypu, který nejvíce odpovídá morfóze;

4) Při úspěšném spárování nového fenotypu dochází ke kopírování genů modifikací, což vede ke stabilizaci - vzniká nová reakční norma;

Srovnávací charakteristiky dědičné a nedědičné variability

Srovnávací charakteristiky forem variability

Vlastnictví	Nedědičné (změna)	Dědičný
Změnit objekt	Fenotyp v normálním rozsahu reakce	Genotyp
Faktor původu	Změny podmínek prostředí	Rekombinace genů jako výsledek fúze gamet, křížení a mutací
Dědičnost vlastností	Neděděno (pouze reakční norma)	Zděděno
Hodnota pro jednotlivce	Adaptace na podmínky prostředí, zvýšení vitality	Prospěšné změny vedou k přežití, škodlivé změny vedou ke smrti
Význam pro pohled	Podporuje přežití	Vede ke vzniku nových populací a druhů v důsledku divergence
Role v evoluci	Adaptace organismů	Materiál pro přirozený výběr
Forma variability	Skupina	Individuální, kombinované
Vzor	Statistické (variační řada)	Zákon homologické řady dědičné variability

Variabilita modifikace v životě člověka

Člověk obecně již dlouho využívá znalosti modifikační variability například v zemědělství. Se znalostí jistých individuální vlastnosti Každou rostlinu (například potřebu světla, vody, teplotní podmínky) lze naplánovat na maximální míru využití (v rámci běžných reakčních limitů) této rostliny – pro dosažení nejvyšší úrodnosti. Proto odlišné typy lidé umisťují rostliny pro jejich tvorbu různé podmínky- v různých ročních obdobích atd. U zvířat je to obdobné – znalost potřeby např. u krav vede ke zvýšené produkci mléka a v důsledku toho ke zvýšení dojivosti.

Protože se funkční asymetrie mozkových hemisfér rozvíjí s dosažením určitého věku a u negramotných, nevzdělaných lidí je menší, lze předpokládat, že asymetrie je důsledkem modifikační variability. Proto je ve fázích vzdělávání velmi vhodné identifikovat schopnosti dítěte, aby si co nejvíce uvědomil svůj fenotyp.

Příklady variability modifikací

• U hmyzu a zvířat
• Zvýšení hladiny červených krvinek při lezení na hory u zvířat (homeostáza)
  • Zvýšená pigmentace kůže v důsledku nízké expozice ultrafialovému záření
  • Rozvoj motorického systému jako výsledek tréninku
  • Jizvy (morfóza)
  • Změny barvy mandelinky bramborové, když jsou jejich kukly dlouhodobě vystaveny vysokým nebo nízkým teplotám
  • Změny barvy srsti u některých zvířat při změně povětrnostních podmínek
  • Schopnost motýlů z rodu Vanessa měnit svou barvu se změnami teploty
• V rostlinách
  • Různé struktury podvodních a nadvodních listů ve vodních rostlinách pryskyřníku
  • Vývoj nízko rostoucích forem ze semen nížinných rostlin pěstovaných v horách

• U bakterií
  • práce genů laktózového operonu Escherichia coli

Existují dva hlavní typy variabilitaživé organismy: dědičné a nedědičné. První může být mutační a kombinační. Druhý se jmenuje variabilita modifikace. Zahrnuje změny vlastností, které se nezachovají během sexuální reprodukce, protože tyto změny neovlivňují genotyp. Také se jí říká fenotypová variabilita.

Modifikační variabilita vzniká v důsledku interakce organismů s prostředím, tzn. v procesu realizace genetické informace. Různé organismy reagují na faktory prostředí odlišně. Existuje něco jako norma reakce. To jsou hranice variability modifikace, které jsou dány schopnostmi daného genotypu.

Charakteristický rys modifikací je, že stejný dopad způsobí stejnou změnu u všech jedinců, kteří mu byli vystaveni. Z tohoto důvodu Charles Darwin nazval variabilitu modifikací definitivní. Modifikace je zvláště dobré pozorovat u jedinců, kteří jsou identičtí v genotypu, ale umístěni v různých podmínkách prostředí. U rostlin stejného druhu rostoucích v horských a údolních podmínkách se tedy objevují významné rozdíly v mnoha znacích. V horách jsou rostliny obvykle podsadité, s krátkými stonky, bazálními listy a hlubokými kořeny; v údolí jsou rostliny vyšší, jejich kořenový systém je umístěn blíže k povrchu půdy. Když jsou rostliny přemístěny na jiné stanoviště, úpravy zmizí. Známé jsou modifikace rostlin, ke kterým dochází vlivem různého osvětlení, hustoty setí a změn výživy.

Modifikace u zvířat jsou neméně rozmanité. Změny tělesné stavby ryb jsou známé v závislosti na povaze nádrže. Například v jezerech a pomalých řekách (tedy ve velkých vodních plochách) jsou karasi větší a kulatější. V rybnících a malých bažinatých jezerech jsou ryby mnohem menší a mají protáhlé tělo.

U kuřat se produkce vajec mění pod vlivem denního světla; ve velkém dobytek a koně vůbec fyzická aktivita zvětšuje se objem svalů, zvětšuje se objem plic, zvyšuje se krevní oběh.

Zvláště zajímavá je variabilita modifikace u lidí. Abych to zhodnotil, velmi efektivní metoda dvojčete. Studie provedené na dvojčatech prokázaly obrovskou roli dědičnosti ve vývoji těla. Jednovaječná dvojčata vychovaná v různých prostředích mají nápadné fyzické a psychické podobnosti, i když rozdíly ve výchově samozřejmě zanechávají otisk na jejich intelektuálních schopnostech a chování.

Modifikace ve většině případů představuje prospěšnou adaptační odpověď organismu, tzn. nosí adaptivní povaha. Rostliny rostoucí ve stínu mají velké listové čepele, aby maximalizovaly zachycení sluneční energie. V suchých oblastech se naopak listová čepel rostlin zmenšuje, počet průduchů se snižuje a epidermis ztlušťuje, tzn. objevují se znaky, které chrání rostliny před ztrátou vlhkosti.

Změny barvy u mnoha druhů hmyzu, ryb a obojživelníků v závislosti na jejich stanovišti ochrannou funkci nebo naopak pomáhá číhat na kořist. U lidí je opalování ochrannou reakcí proti slunečnímu záření.

Adaptivní povaha je obvykle vlastní modifikacím, které jsou způsobeny vlivem běžných faktorů prostředí. Pokud se tělo dostane pod vliv neobvyklého faktoru nebo prudce vzroste intenzita obvyklého, může dojít k neadaptivním modifikacím, často majícím charakter deformací. Takovým změnám se říká morfózy. Často jsou způsobeny chemikáliemi a zářením. Například při ozařování semen z nich vyrůstají sazenice s vrásčitými listy, děložní lístky různých tvarů a nerovnoměrně zelené barvy. Drosophila někdy při ozařování vyvinou skutečné příšery.

U rostlin se morfózy často vyskytují v důsledku nadbytku nebo nedostatku látky v půdě, nejčastěji mikroelementu. Nedostatek mědi tedy způsobuje silné odnožování obilovin. V tomto případě květenství nevylézají z listových obalů a zasychají. V rybím potěru vyvíjejícím se ve vodě smíchané s chloridem lithným se vytvoří pouze jedno oko umístěné uprostřed.

Některé modifikace, ke kterým dochází pod vlivem ozáření extrémní teploty a další silné faktory, napodobují specifické mutace. Pod vlivem teplotního šoku, kterému byly vystaveny kukly Drosophila, se tak objevily mušky se zakřivenými křídly, vroubkovanými křídly a křídly krátkými, k nerozeznání od much některých mutantních linií. Takové úpravy se nazývají fenokopie.

Adaptivní povaha modifikací je dána normou genotypové reakce, která umožňuje změnu znaku bez narušení struktury odpovídajícího genu (tj. bez mutace). Čím širší je reakční norma, tím vyšší je adaptační potenciál jedince, populace nebo druhu.

Na rozdíl od mutací mají modifikace v různé míře vytrvalost. Mnoho úprav zmizí brzy poté, co přestane působit faktor, který je způsobil (například opalování). Jiné mohou přetrvávat po celý život jedince. Například lidé, kteří v dětství trpěli křivicí kvůli nedostatku vitaminu D, mohou zůstat lukonohí po zbytek života.

Někdy dochází k následným úpravám. U savců jsou tedy potomci, které nosí vyčerpaná matka, menší a slabší než normálně. Tento vliv však rychle mizí, pokud je eliminován faktor, který způsobil změnu u matky.

Je velmi vzácné, že modifikace přetrvají několik generací. To je pozorováno pouze při vegetativním nebo partenogenetickém množení. Dlouhodobé modifikace byly popsány u jednobuněčných řas a prvoků. Například rezistence vůči zvýšeným koncentracím arsenu v pantoflíčku přetrvávala 10,5 měsíce, poté se snížila na základní linie. Mechanismus dlouhodobých modifikací není zcela jasný.

1. Jaká je role genotypu a podmínek prostředí při formování fenotypu? Dát příklad.

Některé znaky se tvoří pouze vlivem genotypu a jejich projev nezávisí na podmínkách prostředí, ve kterých se organismus vyvíjí. Například u člověka, který má ve svém genotypu geny I A a I B, se vytvoří krevní skupina IV bez ohledu na životní podmínky. Výška, tělesná hmotnost, počet červených krvinek v krvi a mnoho dalších charakteristik přitom závisí nejen na genotypu, ale také na podmínkách prostředí. Proto se organismy, které mají stejné genotypy (například jednovaječná dvojčata), mohou od sebe lišit fenotypem.

V roce 1895 provedl francouzský botanik G. Bonnier následující pokus: rozdělil mladou rostlinu pampelišky na dvě části a začal je pěstovat v různých podmínkách – na rovině a vysoko v horách. První rostlina dosáhla normální výšky, ale druhá se ukázala být trpasličí. Tato zkušenost ukazuje, že utváření fenotypu (tj. znaků) je ovlivněno nejen genotypem, ale také podmínkami prostředí.

Dalším příkladem ilustrujícím vliv vnějšího prostředí na projev vlastností je změna barvy srsti u himálajských králíků. Obvykle je při 20°C jejich srst po celém těle bílá, s výjimkou černých uší, tlapek, ocasu a tlamy. Při 30°C vyrostou králíci úplně bílí. Pokud himalájskému králíkovi oholíte srst na boku nebo na zádech a budete je udržovat při teplotě vzduchu pod 2°C, pak místo bílé vlny naroste černá.

2. Co je modifikační variabilita? Dát příklad.

Modifikující variabilita je změna fenotypu pod vlivem faktorů prostředí, ke které dochází bez změny genotypu v rámci normálních reakčních limitů.

Například délka a tvar listu pampelišky se výrazně liší i v rámci stejné rostliny. Bylo zjištěno, že čím nižší byla teplota, při které se listy tvořily, tím byly menší a tím větší výřezy měla listová čepel. Naopak s více vysoká teplota Vytvářejí se větší listy s malými zářezy v listové čepeli.

U dospělého člověka se v závislosti na výživě a životním stylu mění tělesná hmotnost, u krav se může měnit dojivost, u kuřat se může měnit produkce vajec. U člověka, který se ocitne vysoko v horách, se obsah červených krvinek v krvi postupem času zvyšuje, aby byly buňky těla zásobeny kyslíkem.

3. Jaká je reakční norma? Na konkrétních příkladech dokažte platnost tvrzení, že se nedědí vlastnost samotná, ale její reakční norma.

Reakční normou jsou limity modifikační variability znaku. Některé vlastnosti, jako je délka listů, výška rostlin, tělesná hmotnost zvířat, dojivost skotu a produkce slepičích vajec, mají širokou reakční rychlost. Jiné, např. velikost květů a jejich tvar, barva semen, květů a plodů, barva zvířat, obsah tuku v mléce - mají užší reakční normu.

Rychlost reakce je dána genotypem a je zděděna. Například čím více času člověk stráví pod přímým sluneční paprskyČím více melaninu je syntetizováno v otevřených oblastech kůže, a proto je jeho barva tmavší. Jak víte, intenzita opalování se nedědí, ale je dána konkrétními životními podmínkami konkrétního člověka. Navíc i pro někoho, kdo je neustále pod direktem sluneční světločlověk kavkazské rasy nedokáže kůže syntetizovat množství melaninu, které je charakteristické například pro zástupce černošské rasy. Tento příklad ukazuje, že rozsah variability znaku (reakční normy) je předem dán genotypem a nedědí se znak samotný, ale schopnost organismu vytvořit si určitý fenotyp vlivem podmínek prostředí.

4. Popište hlavní vlastnosti modifikací. Proč se nedědičná variabilita nazývá také skupinová? Určitý?

Modifikace mají tyto základní vlastnosti:

● Reverzibilita – se změnou vnějších podmínek mění jedinci míru projevu určitých vlastností.

● Ve většině případů jsou adekvátní, tzn. stupeň závažnosti příznaku je přímo závislý na intenzitě a délce působení konkrétního faktoru.

● Mají adaptivní (adaptivní) povahu. To znamená, že v reakci na měnící se podmínky prostředí jedinec vykazuje fenotypové změny, které přispívají k jeho přežití.

● Masová distribuce – stejný faktor způsobuje přibližně stejné změny u jedinců, kteří jsou genotypově podobní.

● Modifikace se nedědí, protože modifikační variabilita není doprovázena změnou genotypu.

Nedědičná (modifikační) variabilita se nazývá skupinová, protože určité změny podmínek prostředí způsobují podobné změny u všech jedinců určitého druhu (hmotnostní vlastnost). Variabilita modifikace se také nazývá určitá, protože modifikace jsou adekvátní, předvídatelné a doprovázené změnou fenotypu jedinců v určitém směru.

5. Jaké statistické metody se používají k analýze variability kvantitativních charakteristik?

K charakterizaci stupně variability kvantitativních charakteristik se nejčastěji používají statistické metody jako sestrojení variační řady a variační křivky.

Například počet klásků ve složitých klasech pšenice stejné odrůdy kolísá v poměrně širokém rozmezí. Seřadíte-li uši postupně podle počtu klásků, získáte variační řadu variability tohoto znaku, skládající se z jednotlivých variant. Četnost výskytu konkrétní varianty ve variační řadě není stejná: nejčastější jsou klasy s průměrným počtem klásků a méně často s více a méně.

Rozložení variant v této řadě lze znázornit graficky. Za tímto účelem jsou hodnoty možnosti (v) vyneseny na ose x v pořadí jejich nárůstu a na ose pořadnice – četnost výskytu každé možnosti (p). Grafické vyjádření variability znaku, odrážející jak rozsah variací, tak i četnost výskytu jednotlivých variant, se nazývá variační křivka.

6. Jak důležité je v praxi znát normu reakce znaků u rostlin, zvířat a lidí?

Znalost vzorců modifikační variability a reakčních norem má velký praktický význam, protože umožňuje předvídat a plánovat mnoho indikátorů předem. Zejména tvorba optimální podmínky pro implementaci genotypu umožňuje dosáhnout vysoké produktivity zvířat a výnosů rostlin. Znalost reakčních norem různé znakyčlověk je nezbytný v medicíně (je důležité vědět, jak určité fyziologické ukazatele odpovídají normě), pedagogice (výchova a výcvik s přihlédnutím ke schopnostem a možnostem dítěte), lehkém průmyslu (velikosti oblečení, obuvi) a mnoha další oblasti lidské činnosti.

7*. Pokud je prvosenka, která je in normální podmínky má červené květy, přesuňte jej do skleníku s teplotou 30–35ºС a vysokou vlhkostí, nové květy na této rostlině již budou bílé. Pokud se tato rostlina vrátí do podmínek relativně nízké teploty (15-20ºC), začne znovu kvést červenými květy. Jak to lze vysvětlit?

Tento typický příklad variabilita modifikace. Zvýšení teploty s největší pravděpodobností způsobí snížení aktivity enzymů, které zajišťují syntézu červeného pigmentu v okvětních lístcích, až do jejich úplné inaktivace (při 30–35 °С).

8*. Proč se v drůbežích farmách uměle prodlužuje doba denního světla u nosnic na 20 hodin a u brojlerových kohoutů na 6 hodin denně?

Délka denních hodin - důležitým faktorem ovlivňující sexuální chování ptáků. Prodloužení doby denního světla aktivuje produkci pohlavních hormonů - nosnice jsou tak stimulovány ke zvýšení produkce vajec. Krátké denní hodiny způsobují pokles sexuální aktivity, takže brojleři se méně pohybují, nebojují mezi sebou a směřují všechny tělesné zdroje ke zvyšování tělesné hmotnosti.

*Úkoly označené hvězdičkou vyžadují, aby studenti předložili různé hypotézy. Učitel by se proto měl při známkování zaměřit nejen na zde uvedenou odpověď, ale vzít v úvahu každou hypotézu, posuzovat biologické myšlení žáků, logiku jejich uvažování, originalitu nápadů atd. Po tomto je vhodné seznámit studenty s uvedenou odpovědí.