Додому Наліт мовою Загальні засади координаційної діяльності цнс. Основні засади координаційної діяльності цнс

Наліт мовою

Загальні засади координаційної діяльності цнс. Основні засади координаційної діяльності цнс

Основним принципом функціонування ЦНС є процес регуляції, управління фізіологічними функціями, які спрямовані на підтримку сталості властивостей та складу внутрішнього середовищаорганізму. ЦНС забезпечує оптимальні взаємини організму з довкіллям, стійкість, цілісність, оптимальний рівень життєдіяльності організму

Розрізняють два основні види регуляції: гуморальний та нервовий.

Гуморальний процес управління передбачає зміну фізіологічної активності організму під впливом хімічних речовин, що доставляються рідкими середовищами організму. Джерелом передачі є хімічні речовини– утилізони, продукти метаболізму (вуглекислий газ, глюкоза, жирні кислоти), інформони, гормони залоз внутрішньої секреції, місцеві або тканинні гормони.

Нервовий процес регулювання передбачає управління зміни фізіологічних функцій по нервових волокнах за допомогою потенціалу збудження під впливом передачі інформації.

Характерні особливості:

1) є пізнішим продуктом еволюції;

2) забезпечує швидке регулювання;

3) має точного адресата дії;

4) здійснює економічний спосібрегуляції;

5) забезпечує високу надійність передачі.

В організмі нервовий та гуморальний механізми працюють як єдина системанейрогуморального керування. Це комбінована форма, де одночасно використовуються два механізми управління, вони взаємопов'язані та взаємозумовлені.

Нервова система є сукупністю нервових клітин, або нейронів.

По локалізації розрізняють:

1) центральний відділ – головний та спинний мозок;

2) периферичний – відростки нервових клітин головного та спинного мозку.

за функціональним особливостямрозрізняють:

1) соматичний відділ, що регулює рухову активність;

2) вегетативний, що регулює діяльність внутрішніх органів, залоз внутрішньої секреції, судин, трофічну іннервацію м'язів та самої ЦНС.

Функції нервової системи:

1) інтегративно-координаційна функція. Забезпечує функції різних органів та фізіологічних систем, узгоджує їх діяльність між собою;

2) забезпечення тісних зв'язків організму людини з навколишнім середовищем на біологічному та соціальному рівнях;

3) регулювання рівня обмінних процесіву різних органах та тканинах, а також у самій собі;

4) забезпечення психічної діяльностівищими відділами ЦНС.

2. Нейрон. Особливості будови, значення, види

Структурною та функціональною одиницею нервової тканини є нервова клітина – нейрон.

Нейрон – спеціалізована клітина, яка здатна приймати, кодувати, передавати та зберігати інформацію, встановлювати контакти з іншими нейронами, організовувати реакцію у відповідь організму на подразнення.

Функціонально у нейроні виділяють:

1) сприймаючу частину (дендрити та мембрану соми нейрона);

2) інтегративну частину (сому з аксоновим горбком);

3) передавальну частину (аксонний горбок з аксоном).

Сприймаюча частина.

Дендрити- Основне сприймає поле нейрона. Мембрана дендриту здатна реагувати на медіатори. Нейрон має кілька розгалужених дендритів. Це тим, що нейрон як інформаційне освіту повинен мати велику кількість входів. Через спеціалізовані контакти інформація надходить від одного нейрона до іншого. Ці контакти називаються «шипики».

Мембрана соми нейрона має товщину 6 нм і складається із двох шарів ліпідних молекул. Гідрофільні кінці цих молекул звернені до водної фази: один шар молекул звернений всередину, інший – назовні. Гідрофільні кінці повернені один до одного – всередину мембрани. У подвійний ліпідний шар мембрани вбудовані білки, які виконують декілька функцій:

1) білки-насоси – переміщують у клітині іони та молекули проти градієнта концентрації;

2) білки, вбудовані в канали, забезпечують вибіркову проникність мембрани;

3) рецепторні білки здійснюють розпізнавання необхідних молекул та його фіксацію на мембрані;

4) ферменти полегшують перебіг хімічної реакціїна поверхні нейрону.

У деяких випадках один і той же білок може виконувати функції рецептора, ферменту, так і насоса.

Інтеграційна частина.

Аксоновий горбок– місце виходу аксона із нейрона.

Сома нейрона (тіло нейрона) виконує поряд з інформаційною та трофічною функцією щодо своїх відростків та синапсів. Сома забезпечує зростання дендритів та аксонів. Сома нейрона поміщена в багатошарову мембрану, яка забезпечує формування та розповсюдження електротонічного потенціалу до аксонного горбка.

Передавальна частина.

Аксон- Виріст цитоплазми, пристосований для проведення інформації, яка збирається дендритами і переробляється в нейроні. Аксон дендритної клітини має постійний діаметр і покритий мієліновою оболонкою, яка утворена з глії, у аксона розгалужені закінчення, в яких знаходяться мітохондрії та секреторні утворення.

Функції нейронів:

1) генералізація нервового імпульсу;

2) отримання, зберігання та передача інформації;

3) здатність підсумовувати збуджуючі та гальмівні сигнали (інтегративна функція).

Види нейронів:

1) по локалізації:

а) центральні (головний та спинний мозок);

б) периферичні (мозкові ганглії, черепні нерви);

2) залежно від функції:

а) аферентні (чутливі), що несуть інформацію від рецепторів у ЦНС;

б) вставні (конекторні), що в елементарному випадку забезпечують зв'язок між аферентним та еферентним нейронами;

в) еферентні:

– рухові – передні роги спинного мозку;

– секреторні – бічні роги спинного мозку;

3) залежно від функцій:

а) збуджуючі;

б) гальмівні;

4) залежно від біохімічних особливостей від природи медіатора;

5) залежно від якості подразника, який сприймається нейроном:

а) мономодальний;

б) полімодальні.

3. Рефлекторна дуга, її компоненти, види, функції

Діяльність організму – закономірна рефлекторна реакція стимул. Рефлекс- Реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється за участю центральної нервової системи. Структурною основою рефлексу є рефлекторна дуга.

Рефлекторна дуга– послідовно з'єднаний ланцюжок нервових клітин, який забезпечує здійснення реакції, відповіді на подразнення.

Рефлекторна дуга складається із шести компонентів: рецепторів, аферентного (чутливого) шляху, рефлекторного центру, еферентного (рухового, секреторного) шляху, ефектора (робочого органу), зворотного зв'язку.

Рефлекторні дуги можуть бути двох видів:

1) прості – моносинаптичні рефлекторні дуги (рефлекторна дуга сухожильного рефлексу), що складаються з 2 нейронів (рецепторного (аферентного) та ефекторного), між ними є 1 синапс;

2) складні – полісинаптичні рефлекторні дуги. До їх складу входять 3 нейрони (їх може бути і більше) – рецепторний, один або кілька вставних та ефекторний.

Уявлення про рефлекторну дугу як доцільну відповідь організму диктує необхідність доповнити рефлекторну дугу ще однією ланкою – петлею зворотний зв'язок. Цей компонент встановлює зв'язок між реалізованим результатом рефлекторної реакції та нервовим центром, який видає виконавчі команди. За допомогою цього компонента відбувається трансформація відкритої рефлекторної дуги на закриту.

Особливості простої моносинаптичної рефлекторної дуги:

1) територіально зближені рецептор та ефектор;

2) рефлекторна дуга двонейронна, моносинаптична;

3) нервові волокна групи А? (70-120 м/с);

4) короткий часрефлексу;

5) м'язи, що скорочуються на кшталт одиночного м'язового скорочення.

Особливості складної моносинаптичної рефлекторної дуги:

1) територіально роз'єднані рецептор та ефектор;

2) рецепторна дуга тринейронна (може бути і більше нейронів);

3) наявність нервових волокон групи С та В;

4) скорочення м'язів на кшталт тетануса.

Особливості вегетативного рефлексу:

1) вставний нейрон знаходиться у бічних рогах;

2) від бічних рогів починається прегангліонарний нервовий шлях, після ганглія – постгангліонарний;

3) еферентний шлях рефлексу вегетативної нервової дуги переривається вегетативним ганглієм, у якому лежить еферентний нейрон.

Відмінність симпатичної нервової дуги від парасимпатичної: у симпатичної нервової дуги прегангліонарний шлях короткий, оскільки вегетативний ганглій лежить ближче до спинного мозку, а постгангліонарний шлях довгий.

У парасимпатичної дуги все навпаки: преганглионарний шлях довгий, оскільки ганглій лежить близько до органу чи самому органі, а постганглионарный шлях короткий.

4. Функціональні системи організму

Функціональна система- тимчасове функціональне об'єднання нервових центріврізних органів та систем організму для досягнення кінцевого корисного результату.

Корисний результат – самоосвітній чинник нервової системи. Результат дії є життєво важливим адаптивним показником, який необхідний для нормального функціонування організму.

Існує кілька груп кінцевих корисних результатів:

1) метаболічна - наслідок обмінних процесів на молекулярному рівні, які створюють необхідні для життя речовини та кінцеві продукти;

2) гомеостатична – сталість показників стану та складу середовищ організму;

3) поведінкова – результат біологічної потреби(статевий, харчовий, питний);

4) соціальна – задоволення соціальних та духовних потреб.

До складу функціональної системи включаються різні органиі системи, кожен із яких бере активну участь у досягненні корисного результату.

Функціональна система, за П. К. Анохіном, включає п'ять основних компонентів:

1) корисний пристосувальний результат – те, навіщо створюється функціональна система;

2) апарат контролю (акцептор результату) – групу нервових клітин, у яких формується модель майбутнього результату;

3) зворотну аферентацію (поставляє інформацію від рецептора до центральної ланки функціональної системи) – вторинні аферентні нервові імпульси, які йдуть в акцептор результату дії з метою оцінки кінцевого результату;

4) апарат управління (центральна ланка) - функціональне поєднання нервових центрів з ендокринною системою;

5) виконавчі компоненти (апарат реакції) – це органи та фізіологічні системиорганізму (вегетативна, ендокринна, соматична). Складається з чотирьох компонентів:

а) внутрішніх органів;

б) залоз внутрішньої секреції;

в) скелетних м'язів;

г) поведінкові реакції.

Властивості функціональної системи:

1) динамічність. У функціональну систему можуть включатися додаткові органи та системи, що залежить від складності ситуації, що склалася;

2) здатність до саморегуляції. При відхиленні регульованої величини або кінцевого корисного результату оптимальної величини відбувається ряд реакцій мимовільного комплексу, що повертає показники на оптимальний рівень. Саморегуляція здійснюється за наявності зворотного зв'язку.

В організмі працює одночасно кілька функціональних систем. Вони перебувають у безперервній взаємодії, яка підпорядковується певним принципам:

1) принципом системи генезу. Відбуваються вибіркове дозрівання та еволюція функціональних систем (функціональні системи кровообігу, дихання, харчування, дозрівають та розвиваються раніше за інших);

2) принципом багатозв'язкової взаємодії. Відбувається узагальнення діяльності різних функціональних систем, спрямоване досягнення багатокомпонентного результату (параметри гомеостазу);

3) принципом ієрархії. Функціональні системи вишиковуються у певний ряд відповідно до своєї значущості (функціональна система цілісності тканини, функціональна система живлення, функціональна система відтворення тощо);

4) принципу послідовної динамічної взаємодії. Здійснюється чітка послідовність зміни діяльності однієї функціональної системи іншою.

5. Координаційна діяльність ЦНС

Координаційна діяльність (КД) ЦНС є узгоджену роботу нейронів ЦНС, засновану на взаємодії нейронів між собою.

Функції КД:

1) забезпечує чітке виконання певних функцій, рефлексів;

2) забезпечує послідовне включення у роботу різних нервових центрів задля забезпечення складних форм діяльності;

3) забезпечує узгоджену роботу різних нервових центрів (при акті ковтання у момент ковтання затримується дихання, при збудженні центру ковтання гальмується центр дихання).

Основні принципи КД ЦНС та їх нейронні механізми.

1. Принцип іррадіації (розповсюдження). При збудженні невеликих груп нейронів збудження поширюється значної кількості нейронів. Іррадіація пояснюється:

1) наявністю гіллястих закінчень аксонів та дендритів, за рахунок розгалужень імпульси поширюються на велику кількість нейронів;

2) наявністю вставних нейронівЦНС, які забезпечують передачу імпульсів від клітини до клітини. Іррадіація має межі, що забезпечується гальмівним нейроном.

2. Принцип конвергенції. При збудженні великої кількості нейронів збудження може сходитися однієї групи нервових клітин.

3. Принцип реципрокності – узгоджена робота нервових центрів, особливо у протилежних рефлексів (згинання, розгинання тощо. буд.).

4. Принцип домінанту. Домінанта- Панівне вогнище порушення в ЦНС в Наразі. Це вогнище стійкого збудження, що не вагається, не поширюється. Він має певні властивості: пригнічує активність інших нервових центрів, має підвищену збудливість, притягує нервові імпульси з інших вогнищ, підсумовує нервові імпульси. Вогнища домінанти бувають двох видів: екзогенного походження (викликані факторами зовнішнього середовища) та ендогенними (викликані факторами внутрішнього середовища). Домінанта є основою формування умовного рефлексу.

5. Принцип зворотний зв'язок. Зворотний зв'язок - потік імпульсів в нервову систему, який інформує ЦНС про те, як здійснюється реакція у відповідь, достатня вона чи ні. Розрізняють два види зворотного зв'язку:

1) позитивна Зворотній зв'язок, Що викликає посилення реакції у відповідь з боку нервової системи Лежить основу порочного кола, що призводить до розвитку захворювань;

2) негативний зворотний зв'язок, що знижує активність нейронів ЦНС і реакцію у відповідь. Лежить основу саморегуляції.

6. Принцип субординації. У ЦНС існує певна підпорядкованість відділів одне одному, вищим відділом є кора мозку.

7. Принцип взаємодії процесів збудження та гальмування. ЦНС координує процеси збудження та гальмування:

обидва процеси здатні до конвергенції, процес збудження та меншою мірою гальмування здатні до іррадіації. Гальмування та збудження пов'язані індукційними взаємовідносинами. Процес збудження індукує гальмування, і навпаки. Розрізняються два види індукції:

1) Послідовна. Процес збудження та гальмування змінюють один одного за часом;

2) взаємна. Одночасно існує два процеси – збудження та гальмування. Взаємна індукція здійснюється шляхом позитивної та негативної взаємної індукції: якщо у групі нейронів виникає гальмування, то навколо нього виникають осередки збудження (позитивна взаємна індукція), і навпаки.

За визначенням І. П. Павлова, збудження та гальмування – це дві сторони одного й того самого процесу. Координаційна діяльність ЦНС забезпечує чітку взаємодію між окремими нервовими клітинами та окремими групами нервових клітин. Виділяють три рівні інтеграції.

Перший рівень забезпечується за рахунок того, що на тілі одного нейрона можуть сходитися імпульси від різних нейронів, в результаті відбувається або підсумовування або зниження збудження.

Другий рівень забезпечує взаємодією між окремими групами клітин.

Третій рівень забезпечується клітинами кори головного мозку, які сприяють досконалішому рівню пристосування діяльності ЦНС до потреб організму.

6. Види гальмування, взаємодія процесів збудження та гальмування у ЦНС. Досвід І. М. Сєченова

Гальмування– активний процес, Що виникає при дії подразників на тканину, проявляється у придушенні іншого збудження, функціонального відправлення тканини немає.

Гальмування може розвиватися лише у формі локальної відповіді.

Виділяють два типи гальмування:

1) первинне. Для його виникнення потрібна наявність спеціальних гальмівних нейронів. Гальмування виникає первинно без попереднього збудження під впливом гальмівного медіатора. Розрізняють два види первинного гальмування:

а) пресинаптичне в аксо-аксональному синапсі;

б) постсинаптичне в аксодендричний синапс.

2) вторинне. Не вимагає спеціальних гальмівних структур, що виникає в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих структур, завжди пов'язане з процесом збудження. Види вторинного гальмування:

а) позамежне, що виникає при великому потоці інформації, що надходить у клітину. Потік інформації лежить поза працездатності нейрона;

б) песимальне, що виникає при високій частоті подразнення;

в) парабіотичне, що виникає при сильно і довготривалому роздратуванні;

г) гальмування за збудженням, що виникає внаслідок зниження функціонального станунейронів після збудження;

д) гальмування за принципом негативної індукції;

е) гальмування умовних рефлексів.

Процеси порушення та гальмування тісно пов'язані між собою, протікають одночасно і є різними проявами єдиного процесу. Вогнища збудження та гальмування рухливі, охоплюють більші або менші області нейронних популяцій і можуть бути більш менш вираженими. Порушення неодмінно змінюється гальмуванням, і навпаки, тобто між гальмуванням і збудженням є індукційні відносини.

Гальмування лежить в основі координації рухів, що забезпечує захист центральних нейронів від перезбудження. Гальмування в ЦНС може виникати при одночасному вступі до спинного мозку нервових імпульсів різної сили з кількох подразників. Більш сильне роздратування гальмує рефлекси, які мали наступати у відповідь більш слабкі.

У 1862 р. І. М. Сєченов відкрив явище центрального гальмування. Він довів у своєму досвіді, що подразнення кристаліком хлориду натрію зорових горбів жаби (великі півкулі головного мозку видалені) викликає гальмування рефлексів спинного мозку. Після усунення подразника рефлекторна діяльність спинного мозку відновлювалася. Результат цього досвіду дозволив І. М. Січеному зробити висновок, що в ЦНС поряд із процесом збудження розвивається процес гальмування, здатний пригнічувати рефлекторні акти організму. Н. Є. Введенський висловив припущення, що в основі явища гальмування лежить принцип негативної індукції: більш збуджувана ділянка ЦНС гальмує активність менш збуджуваних ділянок.

Сучасне трактування досвіду І. М. Сєченова (І. М. Сєченов дратував ретикулярну формацію стовбура мозку): збудження ретикулярної формації підвищує активність гальмівних нейронів спинного мозку – клітин Реншоу, що призводить до гальмування?-мотонейронів спинного мозку та пригнічує рефлектор.

7. Методи вивчення ЦНС

Існують дві великі групи методів вивчення ЦНС:

1) експериментальний метод, що проводиться на тваринах;

2) клінічний метод, який застосовується до людини.

До числа експериментальних методівкласичної фізіології відносяться методи, спрямовані на активацію або придушення нервової освіти, що вивчається. До них відносяться:

1) метод поперечної перерізки ЦНС на різних рівнях;

2) метод екстирпації (видалення різних відділів, денервації органу);

3) метод роздратування шляхом активування (адекватне роздратування - подразнення електричним імпульсом, схожим з нервовим; неадекватне роздратування - подразнення хімічними сполуками, що градує подразнення електричним струмом) або придушення (блокування передачі збудження під дією холоду, хімічних агентів, постійного струму);

4) спостереження (один із найстаріших, які не втратили свого значення метод вивчення функціонування ЦНС. Він може бути використаний самостійно, частіше використовується у поєднанні з іншими методами).

Експериментальні методи під час проведення досвіду часто поєднуються друг з одним.

Клінічний методспрямований на вивчення фізіологічного стануЦНС у людини. Він включає наступні методи:

1) спостереження;

2) метод реєстрації та аналізу електричних потенціалівголовного мозку (електро-, пневмо-, магнітоенцефалографія);

3) метод радіоізотопів (досліджує нейрогуморальні регуляторні системи);

4) умовно-рефлекторний метод (вивчає функції кори головного мозку у механізмі навчання, розвитку адаптаційної поведінки);

5) метод анкетування (оцінює інтегративні функції кори головного мозку);

6) метод моделювання ( математичного моделювання, фізичного і т. д.). Модель є штучно створений механізм, який має певну функціональну подобу з досліджуваним механізмом організму людини;

7) кібернетичний метод (вивчає процеси управління та зв'язку в нервовій системі). Направлений вивчення організації (системних властивостей нервової системи різних рівнях), управління (відбору та реалізації впливів, необхідні забезпечення роботи органу чи системи), інформаційної діяльності (здатності сприймати і переробляти інформацію – імпульс з метою пристосування організму до змін довкілля).

1. Принцип домінантибуло сформульовано А. А. Ухтомським як основний принцип роботи нервових центрів. Відповідно до цього принципу для діяльності нервової системи характерна наявність у ЦНС домінуючих (панівних) в даний період вогнищ збудження, в нервових центрах, які визначають спрямованість і характер функцій організму в цей період. Домінантне вогнище збудження характеризується такими властивостями:

Підвищеною збудливістю;

Стійкістю збудження (інертністю), тому що важко придушити іншим збудженням;

Здатністю до сумування субдомінантних збуджень;

Здатністю гальмувати субдомінантні осередки збудження у функціонально різних нервових центрах.

2. Принцип просторового полегшенняВін проявляється в тому, що сумарна відповідь організму при одночасному дії двох відносно слабких подразників буде більшою за суму відповідей, отриманих при їх роздільній дії. Причина полегшення пов'язана з тим, що аксон аферентного нейрона в ЦНС синаптує з групою нервових клітин, в якій виділяють центральну (порогову) зону та периферичну (підпорогову) "кайму". Нейрони, що знаходяться в центральній зоні, отримують від кожного аферентного нейрона достатню кількість синаптичних закінчень (наприклад, 2) (рис. 13), щоб сформувати потенціал дії. Нейрон підпорогової зони одержує від тих самих нейронів меншу кількість закінчень (по 1), тому їх аферентні імпульси будуть недостатні, щоб викликати в нейронах "камери" генерацію потенціалів дії, а виникає лише підпорогове збудження. Внаслідок цього при роздільному подразненні аферентних нейронів 1 і 2 виникають рефлекторні реакції, сумарна вираженість яких визначається тільки нейронами центральної зони (3) . Але за одночасного подразненні аферентних нейронів потенціали дії генеруються і нейронами подпороговой зони. Тому виразність такої сумарної рефлекторної відповіді буде більшою. Це явище отримало назву центрального полегшення.Воно найчастіше спостерігається при дії на організм слабких подразників.

Мал. 13. Схема явища полегшення (А) та оклюзії (Б). Колами позначені центральні зони (суцільна лінія) та підпорогова "кайма" (пунктирна лінія) популяції нейронів.

3. Принцип оклюзії.Цей принцип протилежний просторовому полегшенню і він полягає в тому, що два аферентні входи спільно збуджують меншу групу мотонейронів у порівнянні з ефектами при їх роздільній активації. Причина оклюзії полягає в тому, що аферентні входи в силу конвергенції частково адресуються до тих самих мотонейронів, які загальмовуються при активації обох входів одночасно (рис. 13). Явище оклюзії проявляється у випадках застосування сильних аферентних подразнень.

4. Принцип зворотнього зв'язку.Процеси саморегуляції в організмі аналогічні технічним, що передбачає автоматичне регулювання процесу з використанням зворотного зв'язку. Наявність зворотний зв'язок дозволяє співвіднести вираженість змін параметрів системи з її роботою загалом. Зв'язок виходу системи з її входом із позитивним коефіцієнтом посилення називається позитивним зворотним зв'язком,а з негативним коефіцієнтом - негативним зворотним зв'язком.У біологічних системахПозитивний зворотний зв'язок реалізується в основному в патологічних ситуаціях. Негативний зворотний зв'язок покращує стійкість системи, тобто її здатність повертатися до початкового стану після припинення впливу факторів, що обурюють.

Зворотні зв'язки можна підрозділяти за різним ознакам. Наприклад, за швидкістю дії - швидка (нервова) і повільна (гуморальна) тощо.

Можна навести безліч прикладів прояву ефектів зворотного зв'язку. Наприклад, у нервовій системі так здійснюється регулювання активності мотонейронів. Суть процесу полягає в тому, що імпульси збудження, що розповсюджуються по аксонах мотонейронів, досягають не тільки м'язів, а й спеціалізованих проміжних нейронів (клітин Реншоу), збудження яких гальмує активність мотонейронів. Цей ефект відомий як процес зворотного гальмування.

Як приклад із позитивним зворотним зв'язком можна навести процес виникнення потенціалу дії. Так, при формуванні висхідної частини ПД деполяризація мембрани збільшує її натрієву проникність, яка, у свою чергу, збільшуючи натрієвий струм, збільшує деполяризацію мембрани.

Велике значення механізмів зворотний зв'язок у підтримці гомеостазу. Так, наприклад, підтримка константного рівня кров'яного тискуздійснюється за рахунок зміни імпульсної активності барорецепторів судинних рефлексогенних зон, які змінюють тонус симпатичних вазомоторних нервів і таким чином нормалізують кров'яний тиск.

5. Принцип реципрокності(Поєднаності, сполученості, взаємовиключення). Він відображає характер відносин між центрами відповідальними за здійснення протилежних функцій (вдиху та видиху, згинання та розгинання кінцівки тощо). Наприклад, активація пропріорецепторів м'язи-згинача одночасно збуджує мотонейрони м'язи-згинача та гальмує через вставні гальмівні нейрони мотонейрони м'язи-розгинача (рис. 18). Реципрокне гальмування грає важливу рольу автоматичній координації рухових актів.

6. Принцип загального кінцевого шляху.Ефективні нейрони ЦНС (насамперед мотонейрони спинного мозку), будучи кінцевими в ланцюжку, що складається з аферентних, проміжних і ефекторних нейронів, можуть залучатися до здійснення різних реакцій організму збудженнями, що приходять до них від великої кількості аферентних і проміжних нейронів. (шляхом від ЦНС до эффектору). Наприклад, на мотонейронах передніх рогів спинного мозку, що іннервують мускулатуру кінцівки, закінчуються волокна аферентних нейронів, нейронів пірамідного тракту та екстрапірамідної системи (ядер мозочка, ретикулярної формації та багатьох інших структур). Тому ці мотонейрони, що забезпечують рефлекторну діяльність кінцівки, розглядаються як кінцевий шлях для загальної реалізаціїна кінцівку багатьох нервових впливів.

3-1. Який принцип є основою діяльності нервової системи? Намалюйте схему реалізації.

3-2. Перерахуйте захисні рефлекси, які виникають при подразненні слизової оболонки очей, порожнини носа, рота, горлянки та стравоходу.

3-3. Проведіть за всіма класифікаційними ознаками блювотний рефлекс.

3-4. Чому час рефлексу залежить від кількості вставних нейронів?

3-5. Чи можна зареєструвати потенціал дії нерва А, якщо дратувати нерв у тих умовах досвіду, які показані на схемі (у точці 1)? А якщо завдати подразнення на нерв А в точці 2?

3-6. Чи станеться збудження нейрона, якщо до нього за кількома аксонами одночасно подавати підпорогові стимули? Чому?

3-7. Якою має бути частота подразнюючих стимулів, щоб підпороговими подразненнями викликати збудження нейрона? Дайте відповідь у загальному вигляді.

3-8. На нейрон А з двох придатних до нього аксонів подаються роздратування з частотою 50 г. З якою частотою нейрон А може посилати імпульси по всьому аксону?

3-9. Що станеться з мотонейроном спинного мозку при збудженні клітки Реншоу?

3-10. Перевірте, чи правильно складено таблицю:

3-11. Припустимо, що збудження зображеного нижче центру достатньо, щоб на кожен нейрон виділилося два кванти медіатора. Як зміниться збудження центру та функція регульованих ним апаратів, якщо замість одного аксона одночасно дратувати аксони А та Б? Як називається це явище?

3-12. Для збудження нейронів даного центру достатньо два кванти медіатора. Перерахуйте, які нейрони нервового центру порушаться, якщо роздратування завдати аксонам А і В, В і С, А,В і С? Як називається це явище?

3-13. Які основні переваги нервового регулювання функцій порівняно з гуморальною?

3-14. Тривалим подразненням соматичного нерва м'яз доведено до втоми. Що станеться з м'язом, якщо тепер підключити роздратування симпатичного нерва, що йде до цих м'язів? Як називається цей феномен?

3-15. На малюнку наведено кімограми колінного рефлексу кішки. Роздратування яких структур середнього мозку викликає зображені на кімограмах 1 і 2 зміни рефлексів?

3-16. Роздратування якої структури середнього мозку викликає реакцію, зображену на наведеній електроенцефалограмі? Як називається ця реакція?

Альфа-ритм Бета-ритм

3-17. На якому рівні необхідно зробити перерізання стовбура мозку, щоб отримати зміни тонусу м'язів, зображені на малюнку? Як називається це явище?

3-18. Як зміниться тонус передніх і задніх кінцівок у бульбарної тварини при закиданні її голови назад?

3-19. Як зміниться тонус м'язів передніх та задніх кінцівок бульбарної тварини при нахилі її голови вперед?

3-20. Позначте на ЕЕГ альфа, бета, тета і дельта-хвилі та дайте їх частотну та амплітудну характеристику.

3-21. При вимірюванні збудливості соми, дендритів та аксонного горбка нейрона отримані такі цифри: реобаза різних відділівклітини дорівнювала 100 мв, 30 мв., 10 мв. Скажіть, яким відділам клітини відповідає кожен із параметрів?

3-22. М'яз вагою 150 р. за 5 хвилин спожив 20 мл. кисню. Скільки, приблизно, кисню за хвилину споживають у умовах 150 р. нервової тканини?

3-23. Що відбувається в нервовому центрі, якщо імпульси надходять до його нейронів із частотою, при якій ацетилхолін не встигає повністю руйнуватися холінестеразою та накопичується на постсинаптичній мембрані у великій кількості?

3-24. Чому при введенні стрихніну у жаби спостерігаються судоми у відповідь на будь-яке, навіть найлегше роздратування?

3-25. Як зміниться скорочення нервово-м'язового препарату, якщо до рідини, що перфузується, додати холінестеразу або аміноксидазу?

3-26. У собаки два місяці тому видалено мозок. Які симптоми порушення рухової функції Ви можете виявити у цієї тварини?

3-27. Що відбувається з альфа ритмом на ЕЕГ у людини при дії на очі світлового роздратування і чому?

3-28. Які з представлених кривих відповідають потенціалу дії (ПД), збуджуючого постсинаптичного потенціалу (ВПСП) та гальмівного постсинаптичного потенціалу (ТПСП)?

3-29. У хворого повний розрив спинного мозку між грудним та поперековим відділом. Чи будуть у нього спостерігатися розлади акту дефекації та сечовипускання, і якщо так, то в чому вони виявляться в різні термінипісля травми?

3-30. У людини після вогнепального поранення в область сідниці на гомілки розвинулась виразка, що не гояться. Чим можна пояснити її появу?

3-31. У тварини зруйновано ретикулярну формацію стовбура мозку. Чи може у цих умовах проявитися феномен Сеченівського гальмування?

3-32. При подразненні кори мозку собака здійснює рух передніми лапами. Яка область мозку, на Вашу думку, роздратована?

3-33. Тварині введена велика доза аміназину, який блокує висхідну активуючу систему ретикулярної формації мозкового стовбура. Як при цьому змінюється поведінка тварини і чому?

3-34. Відомо, що під час наркотичного сну під час операції наркотизатор постійно стежить за реакцією зіниць хворого на світ. З якою метою він це робить і з чим може бути пов'язана відсутність цієї реакції?

3-35. Хворий на лівшу, страждає на моторну афазію. Яка область кори великих півкуль у нього вражена?

3-36. Хворий правша не пам'ятає назв предметів, але дає правильний опис їх призначення. Яка область головного мозку у цієї людини вражена?

3-37. М'язове волокно, як правило, має одну кінцеву платівку, і кожен потенціал кінцевої платівки перевищує пороговий рівень. На центральних нейронах знаходяться сотні і тисячі синапсів і ВПСП окремих синапсів не досягають рівня порога. У чому фізіологічний зміст цих відмінностей?

3-38. Два студенти вирішили довести в експерименті, що тонус кістякових м'язів підтримується рефлекторно. Двох спинальних жаб підвісили на гачку. Нижні лапки у них були трохи підібгані, що свідчить про наявність тонусу. Потім перший студент перерізав передні коріння спинного мозку, а другий – задні. В обох жаб лапки повисли, як батоги. Який із студентів поставив досвід правильно?

3-39. Чому при охолодженні мозку можна продовжити тривалість періоду клінічної смерті?

3-40. Чому при втомі людини у неї спочатку порушується точність рухів, а потім уже сила скорочень?

3-41. Коли колінний рефлексу пацієнта виражений слабо, для його посилення іноді пропонують хворому зчепити руки перед грудьми та тягнути їх у різні боки. Чому це призводить до посилення рефлексу?

3-42. При подразненні одного аксона збуджуються 3 нейрони. При подразненні іншого – 6. При спільному роздратуванні збуджується 15 нейронів. На скільки нейронах конвергують ці аксони?

3-43. Навчаючись листа, дитина «допомагає» собі головою та мовою. Який механізм цього явища?

3-44. Жаба викликала згинальний рефлекс. При цьому збуджуються центри згиначів та реципрокно гальмуються центри розгиначів. Під час досліду реєструють постсинаптичні потенціали мотонейронів. Яка з відповідей (ВПСП згинача або ТСП розгинача) реєструється пізніше?

3-45. При пресинаптичному гальмуванні виникає деполяризація мембрани, а при постсинаптичному – гіперполяризація. Чому ж ці протилежні реакції дають той самий гальмівний ефект?

3-46. Під час встання людини на нього починає діяти сила тяжіння. Чому при цьому ноги не підгинаються?

3-47. Чи зберігаються у тварини якісь рефлекси, крім спинномозкових, після перерізання спинного мозку під довгастим? Дихання підтримується штучно.

3-48. Яким чином низхідні впливи ЦНС можуть змінювати рухову активність, не впливаючи на мотонейрони спинного мозку?

3-49. У тварини зроблено послідовно дві повні перерізки спинного мозку під довгастим - на рівні С-2 та С-4 сегментів. Як зміниться величина АТ після першої та другої перерізок?

3-50. У двох хворих відбувся крововилив у мозок – одного з них у кору головного мозку. в іншого - у довгастий мозок. У якого хворого прогноз більш несприятливий?

3-51. Що станеться з кішкою, яка перебуває у стані децеребраційної ригідності після перерізання стовбура мозку нижче червоного ядра, якщо перерізати в неї тепер і задні корінці спинного мозку?

3-52. Від ковзаняра при бігу на повороті доріжки стадіону потрібна особливо чітка робота ніг. Чи має в цій ситуації значення, в якому положенні голова спортсмена?

3-53. Захитування (морська хвороба) виникає при подразненні вестибулярного апарату, що впливає на перерозподіл м'язового тонусу. Чим же пояснюється поява симптомів нудоти та запаморочення при морської хвороби?

3-54. В експерименті на собаці область вентромедіального ядра гіпоталамуса нагріли до 50оС, потім тварину містили в звичайних умовах. Як змінився зовнішній виглядсобаки за деякий час?

3-55. При вимиканні кори великих півкуль людина втрачає свідомість. Чи можливий такий ефект при абсолютно неушкодженій корі та її нормальному кровопостачанні?

3-56. У хворого виявлено порушення діяльності ШКТ. Лікар у поліклініці направив його на лікування не терапевтичну, а неврологічну клініку. Чим могло бути продиктоване таке рішення?

3-57. Одним із основних критеріїв смерті мозку є відсутність у ньому електричної активності. Чи можна за аналогією говорити про смерть кістякового м'яза, якщо у спокої з неї не вдається зареєструвати електроміограму?

(Завдання №№ 3-58 - 3-75 зі Збірника завдань під ред. Г.І. Косицького [1])

3-58. Чи може безумовний рефлексздійснюватись за участю лише одного відділу центральної нервової системи? Чи здійснюється спінальний рефлекс у цілому організмі за участю лише одного («свого») сегмента спинного мозку? Чи відрізняються, і, якщо так, то чим, рефлекси спинальної тварини від спинальних рефлексів, що здійснюються за участю вище розташованих відділів центральної нервової системи

3-59. На якому рівні, I або II, треба провести розріз мозку і як треба поставити досвід Січенова, щоб довести наявність внутрішньоцентрального гальмування?

Схема мозку жаби

3-60. Вкажіть на малюнку структури, що сприймають зміни стану скелетних м'язів та назвіть їх аферентну та еферентну іннервацію. Що називають гамма-еферентними волокнами і яку роль вони грають у пропріорецепції? Використовуючи схему, охарактеризуйте фізіологічну рольм'язового веретену

3-61. Які види гальмування можуть здійснюватися у структурах, зображених на рисунках 1 та 2?

Схеми різних формгальмування у центральній нервовій системі

3-62. Назвіть структури, позначені на схемі цифрами 1, 2, 3. Який процес виникає у кінцевих розгалуженнях аксона 1, якщо до нього прийде імпульс шляхом 1? Який процес виникне під дією імпульсів від нейрона 2 у нервових закінченнях 1?

Розташування синапсів, що гальмують, на пресинаптичних розгалуженнях аксона

3-63. Де можна зареєструвати зображену на малюнку електричну активність та як її називають? При якому нервовому процесіреєструється електрична активність типу 1 і при якому типу 2 Біоелектричні відображення функціонального стану синапсів.

3-64. Як називається стан, у якому знаходиться кішка, зображена на малюнку 2? По якій лінії I, II, III або IV необхідно зробити розріз, щоб у кішки виник стан, подібний до зображеного на малюнку? Які ядра і якого відділу ЦНС відокремлюються від нижчерозташованих при цьому розрізі? 1. Схема перерізок мозку різних рівнях. 2. Кішка після перерізок стовбура мозку.

3-65. Яка структурна особливістьвегетативної нервової системи зображено на схемі? Які особливості іннервації органів пов'язані з такою структурою синаптичних зв'язків у ганглії?

3-66. Розглянувши подані схеми рефлекторних дуг, визначте:

1) Чи можна зареєструвати потенціал дії на 2-му чутливому корінці при подразненні 1-го в досвіді А?

2) Чи можна зареєструвати потенціал дії на руховому корінці 2 при подразненні рухового корінця 1 у досвіді Б?

3) Про яке фізіологічному явищіЧи свідчать факти, отримані в цих дослідах?

3-67. У якому разі буде сумація, у якому – оклюзія? Який тип сумації в ЦНС зображено на схемі?

3-68. Схема якого відділу вегетативної нервової системи зображено малюнку? Які органи та системи організму, що інвертуються цим відділом вегетативної нервової системи?

3-69. Схема якого відділу вегетативної нервової системи зображено малюнку? Назвіть сегменти спинного мозку, у яких розташовані його центри. Іннервація яких органів та систем організму, здійснюються цим відділом?

3-70. Поясніть, чому відсутня первинна відповідь на другий "стимул (при сильному зближенні часу нанесення першого (обумовлювального) і другого (тестируючого) стимулу"). відповіді. Літерами а, б, в, г, д та ін.

3-71. Чому реакція кори великих півкуль у тварин при аферентному подразненні та при подразненні ретикулярної формації має однакові прояви на ЕЕГ? Як ця реакція називається?

Зміни електроенцефалограми при аферентному подразненні (А)

та при подразненні ретикулярної формації (Б).

3-72. Розгляньте обидва малюнки та поясніть, чому при подразненні неспецифічних ядер таламуса у різних ділянках кори великих півкуль реєструються зміни ЕЕГ? Як називають таку реакцію кори великих півкуль? На малюнку А схематично представлено електричну реакцію різних зон кори головного мозку на подразнення ритмічним струмом неспецифічних ядер таламуса у кішки. На малюнку Б – запис змін ЕЕГ у зонах 1, 2, 3. Внизу – позначка подразнення.

3-73. Яка реакція на звук метронома реєструється в ЕЕГ у кішки, яка перебуває у спокійному стані? Чим відрізняється ЕЕГ малюнку А від ЕЕГ малюнка Б? Яка причина таких змін ЕЕГ у разі реакції кішки на появу миші?

Електроенцефалографічні реакції кішки на звук метронома при різних мотиваційних станах (А та Б).

3-74. При подразненні яких структур мозку можна одержати оборонну реакцію? При подразненні яких структур мозку можна одержати у тварин реакцію самостимуляції?

Поведінкові реакції щурів при подразненні гіпотала-тичних структур

3-75. Схема якого рефлексу зображено малюнку? Дайте пояснення. Як зміниться тонус м'язів, якщо станеться пошкодження заднього корінця спинного мозку?

(Завдання №№ 3-76 - 3-82 з CD-додатка у Підручнику з фізіології під ред. К.В. Судакова [3])

3-76. Однаковими за силою подразниками у експериментальної тварини викликані два рухові соматичні рефлекси. Аферентна та еферентна частини рефлекторної дуги у першого рефлексу значно довша, ніж у рефлекторній дузі другого рефлексу. Тим не менш, час рефлекторної реакції менший у першому випадку. Як можна пояснити велику швидкість реакції за наявності більш протяжних аферентних та еферентних шляхів. До якого типу відносяться нервові волокна, що забезпечують проведення збудження аферентної та еферентної частини дуги соматичного рефлексу?

3-77. Введення експериментальної тварини препарату призводить до припинення соматичних рефлексів. Які ділянки рефлекторної дуги слід зазнати електричного роздратування, щоб виявити, чи блокує даний препарат проведення збудження в синапсах ЦНС, нервово-м'язовому синапсі або порушує скорочувальну активність самого скелетного м'яза.

3-78. Поперемінне подразнення двох нервових збуджуючих волокон, що конвергують до одного нейрона, не викликає його збудження. При подразненні лише одного з волокон із подвоєною частотою відбувається збудження нейрона. Чи може виникнути збудження нейрона при одночасному подразненні волокон, що конвергують до нього?

3-79. До одного нейрона конвергують нервові волокна А, В та С. Прихід збудження по волокну А викликає деполяризацію мембрани нейрона та виникнення потенціалу дії (ПД). При одночасному приході збудження по волокнах А і ПД не виникає і спостерігається гіперполяризація мембрани нейрона. При одночасному приході збудження волокнами А і С також не виникає ПД, але гіперполяризація мембрани нейрона не відбувається. Які з волокон є збуджуючими і які – гальмівними? Які медіатори є гальмівними у ЦНС? У якому випадку гальмування найімовірніше відбувається за постсинаптичним механізмом, у якому випадку – за пресинаптичним?

3-80. У людини, яка постраждала в автомобільній аварії, стався розрив спинного мозку, внаслідок чого виявилися паралізованими нижні кінцівки? На якому рівні відбувся розрив спинного мозку?

3-81. Регуляція фізіологічних функцій забезпечується нервовими центрами – сукупностями структур ЦНС, які можуть бути розташовані на різних рівняхголовного мозку, і робити свій внесок у забезпечення процесів життєдіяльності. З цього погляду, яке поразка, за інших рівних умов більш несприятливо для виживання хворого - крововилив у довгастий мозок чи півкулі великого мозку?

3-82. Фармакологічний препаратзнижує підвищену збудливість кори півкуль великого мозку. В експериментах на тваринах показано, що препарат не безпосередньо впливає на нейрони кори. На які структури мозку може впливати вказівний препарат, щоб викликати зниження підвищеної збудливості кори великого мозку?

Для здійснення складних реакцій потрібна інтеграція роботи окремих нервових центрів. Більшість рефлексів є складними, послідовно і одночасно реакціями, що здійснюються. Рефлекси при нормальному стані організму суворо упорядковані, тому що є загальні механізмиїх координації. Порушення, що виникають у ЦНС, іррадіюють її центрами.

Координація забезпечується виборчим збудженням одних центрів та гальмуванням інших. Координація - це об'єднання рефлекторної діяльності ЦНС в єдине ціле, що забезпечує всіх функцій організму. Вирізняють такі основні принципи координації:

1. Принцип іррадіації збуджень. Нейрони різних центрів пов'язані між собою вставковими нейронами, тому імпульси, що надходять при сильному і тривалому подразненні рецепторів, можуть викликати збудження як нейронів центру даного рефлексу, а й інших нейронів. Наприклад, якщо дратувати у спінальної жаби одну із задніх лапок, слабко здавлюючи її пінцетом, вона скорочується (оборонний рефлекс), якщо роздратування посилити, відбувається скорочення обох задніх лапок і навіть передніх. Іррадіація збудження забезпечує при сильних і біологічно значущих подразнення включення в реакцію у відповідь більшої кількості мотонейронів.

2. Принцип загального кінцевого шляху. Імпульси, що надходять в ЦНС по різних аферентних волокнах, можуть збігатися (конвергувати) до тих самих вставних, або еферентних, нейронів. Шеррінгтон назвав це «принципом загального кінцевого шляху». Один і той же мотонейрон може порушуватися імпульсами, що надходять від різних рецепторів (зорових, слухових, тактильних), тобто. брати участь у багатьох рефлекторних реакціях (включатися до різних рефлекторних дуг).

Так, наприклад, мотонейрони, що іннервують дихальну мускулатуру, крім забезпечення вдиху беруть участь у таких рефлекторних реакціях, як чхання, кашель та ін. На мотонейронах, як правило, конвергують імпульси від кори великих півкуль і від багатьох підкіркових центрів ( прямих нервових зв'язків).

На мотонейронах передніх рогів спинного мозку, що іннервують мускулатуру кінцівки, закінчуються волокна пірамідного тракту, екстрапірамідних шляхів від мозочка, ретикулярної формації та інших структур. Мотонейрон, що забезпечує різні рефлекторні реакції, розглядається як їхній загальний кінцевий шлях. В який конкретний рефлекторний акт будуть залучені мотонейрони, залежить від характеру подразнень та функціонального стану організму.

3. Принцип домінанту. Було відкрито А.А.Ухтомским, який виявив, що роздратування аферентного нерва (чи коркового центру), зазвичай веде до скорочення м'язів кінцівок при переповненні у тваринного кишечника, викликає акт дефекації. У цій ситуації рефлекторне збудження центру дефекації пригнічує, гальмує рухові центри, а центр дефекації починає реагувати на сторонні йому сигнали.

А.А.Ухтомский вважав, що у кожен момент життя виникає визначальний (домінантний) вогнище збудження, підпорядковує собі діяльність всієї нервової системи та визначальний характер пристосувальної реакції. До домінантного осередку конвергують збудження з різних областей ЦНС, а здатність інших центрів реагувати на сигнали, що приходять до них, загальмовується. Завдяки цьому створюються умови на формування певної реакції організму на подразник, має найбільше біологічне значення, тобто. що задовольняє життєво важливу потребу.

У природних умовах існування домінуюче збудження може охоплювати цілі системи рефлексів, внаслідок чого виникає харчова, оборонна, статева та інші форми діяльності. Домінантний центр збудження має ряд властивостей:

1) його нейронів характерна висока збудливість, що сприяє конвергенції до них збуджень з інших центрів;

2) його нейрони здатні підсумовувати збудження, що приходять;

3) збудження характеризується стійкістю та інертністю, тобто. здатністю зберігатися навіть тоді, коли стимул, що спричинив освіту домінанти, припинив дію.

Незважаючи на відносну стійкість та інертність збудження в домінантному осередку, діяльність ЦНС у нормальних умовахіснування дуже динамічна і мінлива. ЦНС має здатність до перебудови домінантних відносин відповідно до потреб організму, що змінюються. Вчення про домінанта знайшло широке застосуванняу психології, педагогіці, фізіології розумової та фізичної праці, спорті.

4. Принцип зворотний зв'язок. Процеси, які у ЦНС, неможливо координувати, якщо відсутня зворотний зв'язок, тобто. дані про результати керування функціями. Зворотний зв'язок дозволяє співвіднести виразність змін параметрів системи із її роботою. Зв'язок виходу системи з її входом з позитивним коефіцієнтом посилення називається позитивним зворотним зв'язком, а з негативним коефіцієнтом - негативним зворотним зв'язком. Позитивний зворотний зв'язок переважно характерна для патологічних ситуацій.

Негативний зворотний зв'язок забезпечує стійкість системи (її здатність повертатися до вихідного стану після припинення впливу факторів, що обурюють). Розрізняють швидкі (нервові) та повільні (гуморальні) зворотні зв'язки. Механізми зворотний зв'язок забезпечують підтримку всіх констант гомеостазу. Наприклад, збереження нормального рівнякров'яного тиску здійснюється за рахунок зміни імпульсної активності баро-рецепторів судинних рефлексогенних зон, які змінюють тонус вагуса та вазомоторних симпатичних нервів.

5. Принцип реципрокності. Він відображає характер відносин між центрами, відповідальними за здійснення протилежних функцій (вдиху та видиху, згинання та розгинання кінцівок), і полягає в тому, що нейрони одного центру, збуджуючись, гальмують нейрони іншого та навпаки.

6. Принцип субординації (супідпорядкування). Основна тенденція в еволюції нервової системи проявляється у зосередженні функцій регуляції та координації у вищих відділах ЦНС – це-фалізація функцій нервової системи. У ЦНС є ієрархічні взаємини - вищим центромрегуляції є кора великих півкуль, базальні ганглії, середній, довгастий і спинний мозок підкоряються її командам.

7. Принцип компенсації функций. ЦНС має величезну компенсаторну здатність, тобто. може відновлювати деякі функції навіть після руйнування значної частини нейронів, що утворюють нервовий центр (див. пластичність нервових центрів). При пошкодженні окремих центрів їх функції можуть перейти до інших структур мозку, що здійснюється при обов'язкову участькори великих півкуль. У тварин, яким після відновлення втрачених функцій видаляли кору, знову відбувалася їхня втрата.

При локальній недостатності гальмівних механізмів або надмірному посиленні процесів збудження у тому чи іншому нервовому центрі певна сукупність нейронів починає автономно генерувати патологічно посилене збудження - формується генератор патологічно посиленого збудження.

При високій потужності генератора виникає ціла система функціонуючих в єдиному режимі неірональних утворень, що відображає якісно новий етап у розвитку захворювання; жорсткі зв'язки між окремими складовими елементами такої патологічної системи лежать в основі її стійкості до різних лікувальним впливам. Вивчення природи цих зв'язків дозволило Г.Н.Крижановському виявити нову формувнутрішньоцентральних відносин та інтегративної діяльності ЦНС – принцип детермінанти.

Його суть полягає в тому, що структура ЦНС, що формує функціональну посилку, підпорядковує собі ті відділи ЦНС, до яких вона адресована та утворює разом з ними патологічну систему, визначаючи характер її діяльності. Для такої системи характерна відсутність сталості та неадекватності функціональних посилок, тобто. така система є біологічно негативною. Якщо через ті чи інші причини патологічна система зникає, то утворення ЦНС, що грало головну роль, втрачає своє детермінантне значення

Нейрофізіологія рухів

Взаємини окремих нервових клітин та їх сукупність утворюють найскладніші ансамблі процесів, які необхідні для повноцінної життєдіяльності людини, для формування людини як соціуму, визначає її як високоорганізовану істоту, що ставить людину на більш високий рівеньрозвитку по відношенню до інших тварин. Завдяки високоспецефічним взаємовідносинам нервових клітин людина може продукувати складні дії та вдосконалити їх. Розглянемо нижче процеси необхідні реалізації довільних рухів.

Сам акт руху починає формуватися у руховій ділянці кори плаща. Виділяють первинну та вторинну моторну кору. У первинній моторній корі (прецентральна звивина, поле 4) розташовані нейрони, що іннервують мотонейрони м'язів обличчя, тулуба та кінцівок. У ній є точна топографічна проекція м'язів тіла. У верхніх ділянках прецентральної звивини сфокусовані проекції нижніх кінцівокта тулуби, у нижніх ділянках – верхніх кінцівокголови, шиї та особи, що займають більшу частину звивини («руховий чоловічок» Пенфільда). Ця зона характеризується підвищеною збуджуваністю. Вторинна моторна зона представлена латеральною поверхнею півкулі (поле 6), вона відповідає за планування та координацію довільних рухів. Вона отримує основну частину еферентних імпульсів від базальних ядер і мозочка, а також бере участь у перекодуванні інформації про складні рухи. Роздратування кори поля 6 викликає більш складні координовані рухи (поворот голови, очей і тулубів протилежну сторону, співдружні скорочення м'язів згиначів-розгиначів на протилежному боці). У премоторній зоні з координації рухові центри відповідають за соціальні функціїлюдини: цент писемного мовлення в задньому відділі середнього лобної звивини, центр моторного мовлення Брока (поле 44) у задньому відділі нижньої лобової звивини, що забезпечує мовний праксис, а також музичний моторний центр (поле 45), що визначає тональність мови та здатність співати.

У моторній корі краще, ніж у інших зонах кори, виражений шар великих пірамідних клітин Беца. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових та шкірних рецепторів, а також від базальних ядер та мозочка. Пірамідні та пов'язані з ними вставні нейрони розташовані вертикально по відношенню до кори. Такі поруч розташовані нейронні комплекси, що виконують подібні функції, одержали назву функціональних рухових колонок. Пірамідні нейрони рухової колонки можуть гальмувати або збуджувати мотонейрони стовбурових або спинальних центрів, наприклад, що іннервують один м'яз. Сусідні колонки у функціональному плані перекриваються, а пірамідні нейрони, що регулюють діяльність одного м'яза, зазвичай розташовані в декількох колонках.

Пірамідні шляхи складаються з 1 мільйона волокон кортикоспінального шляху, що починаються від кори верхньої та середньої третини прецентральної звивини, і 20 мільйонів волокон кортикобульбарного шляху, що починається від кори нижньої третини прецентральної звивини (проекція обличчя та голови). Волокна пірамідного шляху закінчуються на мотонейронах альфа рухових ядер 3-7 і 9-12 черепних нервів(Кортикобульбарний шлях) або на спинальних рухових центрах (кортикоспінальний шлях). Через рухову кору та пірамідні шляхи здійснюються довільні прості рухи та складні цілеспрямовані рухові програми (професійні навички) формування яких починається у базальних гангліях та мозочку та закінчується у вторинній моторній зоні. Більшість волокон рухового шляхуперехрещені, але мала їх частина йде на той самий бік, що сприяє компенсації при односторонньому ураженні.

До кіркових екстрапірамідних шляхів відносяться кортикорубральні та кортикоретикулярні шляхи, що починаються приблизно від тих зон у яких починаються пірамідні шляхи. Волокна кортикорубрального шляху закінчуються на нейронах червоних ядер середнього мозку, від яких далі починається руброспінальний шлях. Волокна кортикоретикулярного шляху закінчуються на медіальних ядрах ретикулярної формації мосту (початок медіального ретикулярного шляху), і нейронах гіганських клітин ретикулярного шляху довгастого мозку, від яких починається латеральні ретикулоспінальні шляхи Через ці шляхи здійснюється регуляція тонусу та пози, що забезпечують точні рухи. Ці екстрапірамідні шляхи є складовими елементами екстрапірамідної системи, до якої також відноситься мозок, базальні ядра, моторні центри стовбура мозку; вона здійснює регуляцію тонусу, пози рівноваги, виконання завчених рухових актів, таких як ходьба, біг, мова, лист тощо.

Оцінюючи загалом роль різних структур головного мозку в регуляції складних цілеспрямованих рухів, можна відзначити, що спонукання до руху створюються в лімбічній системі, задум руху - в асоціативній зоні великих півкуль, програми руху в базальних гангліях, мозочку і премоторної корі, а виконання рухів відбувається через рухову кору, моторні центри стовбура та спинного мозку.

Функції КД:

1) забезпечує чітке виконання певних функцій, рефлексів;

Основні принципи КД ЦНС та їх нейронні механізми.

2) наявністю вставних нейронів у ЦНС, які забезпечують передачу імпульсів від клітини до клітини. Іррадіація має межі, що забезпечується гальмівним нейроном.

4. Принцип домінанту. Домінанта- Панівний осередок порушення в ЦНС в даний момент. Це вогнище стійкого збудження, що не вагається, не поширюється. Він має певні властивості: пригнічує активність інших нервових центрів, має підвищену збудливість, притягує нервові імпульси з інших вогнищ, підсумовує нервові імпульси. Вогнища домінанти бувають двох видів: екзогенного походження (викликані факторами зовнішнього середовища) та ендогенними (викликані факторами внутрішнього середовища). Домінанта є основою формування умовного рефлексу.

1) позитивний зворотний зв'язок, що викликає посилення реакції у відповідь з боку нервової системи. Лежить основу порочного кола, що призводить до розвитку захворювань;

7. Принцип взаємодії процесів збудження та гальмування. ЦНС координує процеси збудження та гальмування:

1) Послідовна. Процес збудження та гальмування змінюють один одного за часом;

Другий рівень забезпечує взаємодією між окремими групами клітин.

Види гальмування, взаємодія процесів збудження та гальмування у ЦНС. Досвід І. М. Сєченова

Гальмування- Активний процес, що виникає при дії подразників на тканину, проявляється в придушенні іншого збудження, функціонального відправлення тканини немає.

Гальмування може розвиватися лише у формі локальної відповіді.

Виділяють два типи гальмування:

а) пресинаптичне в аксо-аксональному синапсі;

б) постсинаптичне в аксодендричний синапс.

б) песимальне, що виникає при високій частоті подразнення;

в) парабіотичне, що виникає при сильно і довготривалому роздратуванні;

г) гальмування за збудженням, що виникає внаслідок зниження функціонального стану нейронів після збудження;

д) гальмування за принципом негативної індукції;

е) гальмування умовних рефлексів.

Сучасне трактування досвіду І. М. Сєченова (І. М. Сєченов дратував ретикулярну формацію стовбура мозку): збудження ретикулярної формації підвищує активність гальмівних нейронів спинного мозку – клітин Реншоу, що призводить до гальмування α-мотонейронів спинного мозку та пригнічує рефл.

Методи вивчення ЦНС

Існують дві великі групи методів вивчення ЦНС:

1) експериментальний метод, що проводиться на тваринах;

2) клінічний метод, який застосовується до людини.

1) метод поперечної перерізки ЦНС на різних рівнях;

2) метод екстирпації (видалення різних відділів, денервації органу);

3) метод подразнення шляхом активування (адекватне роздратування - подразнення електричним імпульсом, схожим з нервовим; неадекватне подразнення - подразнення хімічними сполуками, подразнення електричним струмом, що градує) або придушення (блокування передачі збудження під дією холоду, хімічних агентів, постійного струму);

Експериментальні методи під час проведення досвіду часто поєднуються друг з одним.

Клінічний методспрямовано вивчення фізіологічного стану ЦНС в людини. Він включає наступні методи:

1) спостереження;

2) метод реєстрації та аналізу електричних потенціалів головного мозку (електро-, пневмо-, магнітоенцефалографія);

3) метод радіоізотопів (досліджує нейрогуморальні регуляторні системи);

5) метод анкетування (оцінює інтегративні функції кори головного мозку);

6) метод моделювання (математичного моделювання, фізичного тощо). Модель є штучно створений механізм, який має певну функціональну подобу з досліджуваним механізмом організму людини;