Փոփոխությունների փոփոխականություն.

ՕՐԳԱՆԻԶՄՆԵՐԻ ՓՈՓՈԽԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ.

ՓՈՓՈԽԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ ԵՐԵՎՈՒՅԹՆԵՐԻ ՀԻՄՆԱԿԱՆ ԿԱՆՈՆԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Գենետիկան ուսումնասիրում է ոչ միայն ժառանգականության, այլեւ փոփոխականության երեւույթը։

Օրգանիզմների փոփոխականությունն արտահայտվում է անհատների միջև մի շարք բնութագրերի կամ հատկությունների տարբերություններով։ Այս տարբերությունները կարող են կախված լինել փոփոխություններից ժառանգական գործոններգեները, որոնք նրանք ստացել են իրենց ծնողներից և արտաքին պայմաններորում զարգանում է օրգանիզմը.

Կարելի է ասել, որ փոփոխականությունը ժառանգականության հակառակն է։ Փոփոխականությունը որոշեց կենդանի բնության ողջ բազմազանությունը էվոլյուցիայի ընթացքում:

Անհատների մեջ հատկանիշների բազմազանության՝ փոփոխականության գնահատումը միշտ կատարվում է նրանց ֆենոտիպային դրսևորմամբ: Այնուամենայնիվ, դրանց ֆենոտիպային բազմազանության պատճառները կարող են տարբեր լինել. գենոտիպերի տարբերություններ կամ շրջակա միջավայրի պայմանների բազմազանություն, որոնք որոշում են նույն գենոտիպերի օրգանիզմների հատկությունների դրսևորման տատանումները:

Գոյություն ունեն փոփոխականության 2 ձև (Նկար 14).

ü ժառանգական (գենոտիպային);

ü ոչ ժառանգական (ֆենոտիպիկ = ձևափոխում):

Ժառանգական փոփոխականությունը կապված է ժառանգական գործոնների փոփոխությունների հետ։ Գոյություն ունեն ժառանգական փոփոխականության երկու տեսակ՝ կոմբինատիվ և մուտացիոն։

Կոմբինատիվ (հիբրիդային) փոփոխականությունը բնութագրվում է նորագոյացությունների առաջացմամբ՝ ծնողական ձևերի գեների համակցության և փոխազդեցության արդյունքում։

Մուտացիոն փոփոխականությունպատճառները կառուցվածքային փոփոխություններքրոմոսոմներ, որոնք հանգեցնում են օրգանիզմի նոր ժառանգական հատկանիշների առաջացմանը.

Փոփոխական փոփոխականությունը չի առաջացնում գենոտիպի փոփոխություն, այն կապված է նույն գենոտիպի արձագանքի հետ արտաքին պայմանների փոփոխություններին, որոնցում տեղի է ունենում օրգանիզմի զարգացումը և որոնք տարբերություններ են ստեղծում դրա դրսևորման ձևերում:

Գծապատկեր 14. Փոփոխականության դասակարգում.

Փոփոխությունների փոփոխականություն.

Փոփոխության փոփոխականություն (= ֆենոտիպային փոփոխականություն)- սրանք օրգանիզմների բնութագրերի փոփոխություններ են, որոնք չեն առաջանում գենոտիպային փոփոխություններով և առաջանում են գործոնների ազդեցության տակ. արտաքին միջավայր.

Բնակավայրը մեծ դեր է խաղում օրգանիզմների բնութագրերի ձևավորման գործում։ Յուրաքանչյուր օրգանիզմ զարգանում և ապրում է որոշակի միջավայրում՝ զգալով իր գործոնների ազդեցությունը, որոնք կարող են փոխել օրգանիզմների մորֆոլոգիական և ֆիզիոլոգիական հատկությունները, այսինքն. նրանց ֆենոտիպը.

Ենթադրվում է, որ փոփոխությունների պատճառները կարող են լինել որոշ ֆերմենտների ինդուկցիան և ճնշումը:

Բնապահպանական գործոնների ազդեցության տակ հատկանիշների փոփոխականության օրինակ է տարբեր ձևսլաքի ծայրի տերևները. ջրի մեջ ընկղմված տերևներն ունեն ժապավենի տեսք, ջրի երեսին լողացող տերևները կլորացված են, իսկ օդում գտնվողները՝ սլաքաձև (Նկար 15): Ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների ազդեցությամբ մարդկանց մոտ (եթե նրանք ալբինոս չեն) մաշկի մեջ մելանինի կուտակման արդյունքում առաջանում է արևայրուք, իսկ տարբեր մարդիկՄաշկի գույնի ինտենսիվությունը տատանվում է:

Նկար 15. Ընդհանուր նետի ծայրը, որն աճում է ջրում և ափին:

Փոփոխությունների փոփոխականությունը բնութագրվում է հետևյալ հիմնական հատկություններով.

1) ժառանգական չէ.

2) ունի փոփոխությունների խմբային բնույթ (նույն տեսակի անհատները, որոնք գտնվում են նույն պայմաններում, ձեռք են բերում նմանատիպ հատկանիշներ).

3) առկա է փոփոխությունների համապատասխանություն շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցությանը.

4) առկա է փոփոխականության սահմանների կախվածություն գենոտիպից.

Չնայած այն հանգամանքին, որ նշանները կարող են փոխվել շրջակա միջավայրի պայմանների ազդեցության տակ, այս փոփոխականությունը անսահմանափակ չէ: Սա բացատրվում է նրանով, որ գենոտիպը որոշում է որոշակի սահմաններ, որոնցում կարող են տեղի ունենալ հատկանիշի փոփոխություններ։ Հատկանիշի փոփոխականության աստիճանը կամ փոփոխության փոփոխականության սահմանները կոչվում են ռեակցիայի նորմ.

Ռեակցիայի նորմը արտահայտվում է ազդեցության տակ գտնվող որոշակի գենոտիպի հիման վրա ձևավորված օրգանիզմների ֆենոտիպերի ամբողջության մեջ. տարբեր գործոններմիջավայրը։ Որպես կանոն, քանակական հատկանիշները (բույսի բարձրությունը, բերքատվությունը, տերևի չափը, կովերի կաթնատվությունը, հավերի ձվի արտադրությունը) ունեն ավելի լայն արձագանքման արագություն, այսինքն՝ դրանք կարող են շատ տարբեր լինել, քան որակական հատկանիշները (վերարկուի գույնը, կաթի յուղայնությունը, ծաղիկը։ կառուցվածքը, արյան խումբը): Ռեակցիայի նորմերի իմացությունն ունի մեծ նշանակությունգյուղատնտեսության և բժշկության պրակտիկայի համար։

Բույսերի, կենդանիների և մարդկանց շատ հատկությունների փոփոխական փոփոխականությունը ենթակա է ընդհանուր օրինաչափություններ. Այս օրինաչափությունները բացահայտվում են մի խումբ անհատների մեջ հատկանիշի դրսևորման վերլուծության հիման վրա ( n) Անդամների մեջ ուսումնասիրված հատկանիշի արտահայտման աստիճանը ընտրանքային բնակչությունտարբեր. Ուսումնասիրվող հատկանիշի յուրաքանչյուր հատուկ արժեք կոչվում է տարբերակև նշվում է տառով v . Առանձին տարբերակների առաջացման հաճախականությունը նշվում է տառով էջ . Ընտրանքային պոպուլյացիայի մեջ հատկանիշի փոփոխականությունն ուսումնասիրելիս կազմվում է տատանումների շարք, որտեղ անհատները դասավորված են ուսումնասիրվող հատկանիշի ցուցիչի աճման կարգով:

Օրինակ, եթե վերցնեք 100 հասկ ցորեն ( n=100), հաշվել ականջի մեջ գտնվող հասկերի քանակը ( v) և տվյալ թվով հասկեր ունեցող ականջների թիվը, ապա տատանումների շարքը կունենա այսպիսի տեսք.

Տարբերակ ( v)
Առաջացման հաճախականությունը ( էջ)

Նկար 16. Վարիացիոն կոր

Վարիացիոն շարքի հիման վրա այն կառուցվում է տատանումների կոր- յուրաքանչյուր տարբերակի առաջացման հաճախականության գրաֆիկական ցուցադրում (Նկար 16):

Բնութագրի միջին արժեքը ավելի տարածված է, և դրանից զգալիորեն տարբերվող տատանումները՝ ավելի քիչ տարածված: Այն կոչվում է « նորմալ բաշխում» . Գրաֆիկի վրա կորը սովորաբար սիմետրիկ է:

Բնութագրի միջին արժեքը հաշվարկվում է բանաձևով.

Որտեղ Մ- բնութագրի միջին արժեքը. ∑( v· էջ) - տարբերակի արտադրյալների գումարն ըստ դրանց առաջացման հաճախականության. n- քանակի տարբերակ:

Այս օրինակում հատկանիշի միջին արժեքը (ականջի հասկերի քանակը) 17,13 է։

Փոփոխությունների տեսակները.

1. Հարմարվողական փոփոխություններ –Սրանք ոչ ժառանգական փոփոխություններ են, որոնք օգտակար են օրգանիզմի համար և նպաստում են փոփոխված պայմաններում նրա գոյատևմանը: Սրանք ամենահայտնի փոփոխություններն են։

2. Մորֆոզներ- սրանք ոչ ժառանգական փոփոխություններ են, որոնք տեղի են ունենում որոշակի գործակալների ինտենսիվ գործողության ներքո: Առավել հաճախ մորֆոզներն արտահայտվում են դեֆորմացիաների՝ ստանդարտ ֆենոտիպից շեղումների տեսքով։

Էվոլյուցիոն առումով մոդիֆիկացիոն փոփոխականության նշանակությունը որոշվում է ռեակցիայի նորմայով, որը օրգանիզմին հնարավորություն է տալիս գոյատևել և թողնել սերունդ։ Նման փոփոխականության առկայության դեպքում մոդիֆիկացիաների գենոպատճենները ժառանգվում են, այսինքն՝ մուտացիաներ, որոնց ֆենոտիպային դրսևորումը կոդավորում է մոդիֆիկացիոն փոփոխականությունը։ Դրանք վերցվում են բնական ընտրությամբ և դրանով իսկ մեծանում է օրգանիզմների հարմարվողականությունը նոր փոփոխվող պայմաններին:

Փոփոխությունների փոփոխականության օրինաչափությունների իմացությունը մեծ գործնական նշանակություն ունի գյուղատնտեսության մեջ, քանի որ այն թույլ է տալիս նախապես կանխատեսել և պլանավորել օրգանիզմների բազմաթիվ բնութագրերի արտահայտման աստիճանը՝ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից:

Ոչ պակաս կարևոր է բժշկության մեջ մոդիֆիկացիոն փոփոխականության օրինաչափությունների իմացությունը, որի ջանքերն ուղղված են ոչ թե գենոտիպը փոխելուն, այլ պահպանմանն ու զարգացմանը։ մարդու մարմինըռեակցիայի նորմալ տիրույթում:

Տարբերակումը առաջացումն է անհատական ​​տարբերություններ. Օրգանիզմների փոփոխականության հիման վրա առաջանում է ձևերի գենետիկական բազմազանություն, որոնք բնական ընտրության արդյունքում վերածվում են նոր ենթատեսակների և տեսակների։ Տարբերակվում է փոփոխական կամ ֆենոտիպային և մուտացիոն կամ գենոտիպային փոփոխականության միջև։

ՍԵՂԱՆԱԿ Համեմատական ​​բնութագրերփոփոխականության ձևեր (Տ.Լ. Բոգդանովա. Կենսաբանություն. Առաջադրանքներ և վարժություններ. Ուղեցույց համալսարանների դիմորդների համար. Մ., 1991 թ.)

Փոփոխականության ձևերը	Արտաքին տեսքի պատճառները	Իմաստը	Օրինակներ
Ոչ ժառանգական ձևափոխություն (ֆենոտիպիկ)	Շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխություններ, որոնց արդյունքում օրգանիզմը փոխվում է գենոտիպով սահմանված ռեակցիայի նորմայի սահմաններում.	Հարմարվողականություն - հարմարվողականություն տվյալ միջավայրի պայմաններին, գոյատևմանը, սերունդների պահպանմանը	Սպիտակ կաղամբը տաք կլիմայական պայմաններում կաղամբի գլուխ չի կազմում։ Լեռներ բերված ձիերի և կովերի ցեղերը թերաճ են դառնում
Մուտացիոն	Արտաքին և ներքին մուտագեն գործոնների ազդեցությունը, ինչը հանգեցնում է գեների և քրոմոսոմների փոփոխությունների	Նյութ բնական և արհեստական ​​ընտրության համար, քանի որ մուտացիաները կարող են լինել օգտակար, վնասակար և անտարբեր, գերիշխող և ռեցեսիվ	Բույսերի պոպուլյացիայի կամ որոշ կենդանիների (միջատների, ձկների) մոտ պոլիպլոիդ ձևերի ի հայտ գալը հանգեցնում է նրանց վերարտադրողական մեկուսացմանը և նոր տեսակների ու սեռերի՝ միկրոէվոլյուցիայի ձևավորմանը։
Ժառանգական (գենոտիպ) Կոմբինատնայա	Ինքնաբուխ առաջանում է պոպուլյացիայի մեջ՝ հատման ժամանակ, երբ ժառանգները ձեռք են բերում գեների նոր համակցություններ	Պոպուլյացիայի մեջ նոր ժառանգական փոփոխությունների բաշխում, որը ծառայում է որպես ընտրության նյութ	Վարդագույն ծաղիկների տեսքը սպիտակածաղկավոր և կարմրածաղիկ գարնանածաղիկները հատելիս։ Սպիտակ և մոխրագույն նապաստակներին հատելիս կարող են հայտնվել սև ձագեր
Ժառանգական (գենոտիպ) հարաբերական (հարաբերական)	Առաջանում է ոչ թե մեկ, այլ երկու կամ ավելի հատկանիշների ձևավորման վրա ազդելու գեների ունակության արդյունքում	Փոխկապակցված բնութագրերի կայունություն, օրգանիզմի՝ որպես համակարգի ամբողջականություն	Երկարոտ կենդանիները երկար պարանոց ունեն։ Ճակնդեղների սեղանի տեսակների մեջ արմատային մշակաբույսերի, կոթունների և տերևի երակների գույնը հետևողականորեն փոխվում է

Փոփոխությունների փոփոխականություն

Փոփոխական փոփոխականությունը գենոտիպում փոփոխություններ չի առաջացնում, այն կապված է տվյալ գենոտիպի արձագանքի հետ արտաքին միջավայրի փոփոխություններին. օպտիմալ պայմաններում բացահայտվում են տվյալ գենոտիպին բնորոշ առավելագույն հնարավորությունները: Այսպիսով, բարելավված կացարանի և խնամքի պայմաններում աճում է օտարածին կենդանիների արտադրողականությունը (կաթնատվություն, մսի գիրացում): Այս դեպքում նույն գենոտիպով բոլոր անհատները նույն կերպ են արձագանքում արտաքին պայմաններին (Կ. Դարվինը փոփոխականության այս տեսակն անվանել է որոշակի փոփոխականություն)։ Այնուամենայնիվ, մեկ այլ հատկանիշ՝ կաթի յուղայնությունը, փոքր-ինչ ենթակա է շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխությունների, իսկ կենդանու գույնն էլ ավելի կայուն հատկանիշ է: Փոփոխությունների փոփոխականությունը սովորաբար տատանվում է որոշակի սահմաններում: Օրգանիզմում որևէ հատկանիշի փոփոխականության աստիճանը, այսինքն՝ մոդիֆիկացիոն փոփոխականության սահմանները, կոչվում են ռեակցիայի նորմ։

Արձագանքման լայն արագությունը բնորոշ է այնպիսի հատկանիշներին, ինչպիսիք են կաթնատվությունը, տերևի չափը և գույնը որոշ թիթեռների մոտ. արձագանքման նեղ նորմա՝ կաթի յուղայնություն, հավերի ձվի արտադրություն, ծաղկի պսակների գույնի ինտենսիվություն և այլն։

Ֆենոտիպը ձևավորվում է գենոտիպի և շրջակա միջավայրի գործոնների փոխազդեցության արդյունքում։ Ֆենոտիպային հատկություններչեն փոխանցվում ծնողներից սերունդներին, ժառանգվում է միայն ռեակցիայի նորմը, այսինքն՝ շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխությունների արձագանքման բնույթը։ U հետերոզիգոտ օրգանիզմներշրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխությունը կարող է առաջացնել տարբեր դրսեւորումներ այս հատկանիշի.

Փոփոխությունների հատկությունները. 1) ոչ ժառանգականություն. 2) փոփոխությունների խմբային բնույթը. 3) փոփոխությունների հարաբերակցությունը շրջակա միջավայրի որոշակի գործոնի ազդեցությանը. 4) փոփոխականության սահմանների կախվածությունը գենոտիպից.

Գենոտիպային փոփոխականություն

Գենոտիպային փոփոխականությունը բաժանվում է մուտացիոն և կոմբինատիվ: Մուտացիաները ժառանգականության միավորների՝ գեների կտրուկ և կայուն փոփոխություններն են, որոնք հանգեցնում են ժառանգական բնութագրերի փոփոխություններին։ «Մուտացիա» տերմինն առաջին անգամ ներմուծել է դե Վրիսը։ Մուտացիաները պարտադիր կերպով առաջացնում են գենոտիպային փոփոխություններ, որոնք ժառանգվում են սերունդների կողմից և կապված չեն գեների խաչասերման և վերամիավորման հետ։

Մուտացիաների դասակարգում. Մուտացիաները կարող են համակցվել խմբերի` դասակարգված ըստ դրանց դրսևորման բնույթի, ըստ գտնվելու վայրի կամ առաջացման մակարդակի:

Մուտացիաները, ըստ իրենց դրսևորման բնույթի, կարող են լինել գերիշխող կամ ռեցեսիվ։ Մուտացիաները հաճախ նվազեցնում են կենսունակությունը կամ պտղաբերությունը: Մուտացիաները, որոնք կտրուկ նվազեցնում են կենսունակությունը, մասամբ կամ ամբողջությամբ դադարեցնում զարգացումը, կոչվում են կիսամահաբեր, իսկ կյանքի հետ անհամատեղելիները՝ մահացու։ Մուտացիաները բաժանվում են ըստ դրանց առաջացման վայրի. Մուտացիան, որը տեղի է ունենում սեռական բջիջներում, չի ազդում տվյալ օրգանիզմի բնութագրերի վրա, այլ հայտնվում է միայն հաջորդ սերնդում։ Նման մուտացիաները կոչվում են գեներատիվ: Եթե ​​գեները փոխվեն սոմատիկ բջիջներ, նման մուտացիաները հայտնվում են տվյալ օրգանիզմում և սեռական վերարտադրության ժամանակ սերունդներին չեն փոխանցվում։ Բայց անսեքսուալ վերարտադրության դեպքում, եթե օրգանիզմը զարգանում է բջիջից կամ բջիջների խմբից, որն ունի փոփոխված-մուտացված գեն, մուտացիաները կարող են փոխանցվել սերունդներին: Նման մուտացիաները կոչվում են սոմատիկ:

Մուտացիաները դասակարգվում են ըստ դրանց առաջացման մակարդակի։ Կան քրոմոսոմային և գենային մուտացիաներ. Մուտացիաները ներառում են նաև կարիոտիպի փոփոխություն (քրոմոսոմների քանակի փոփոխություն) Պոլիպլոիդիան քրոմոսոմների քանակի ավելացում է՝ հապլոիդների բազմապատիկ։ Ըստ այդմ՝ բույսերը բաժանվում են եռապլոիդների (3p), տետրապլոիդների (4p) և այլն։ Բուսաբուծության մեջ հայտնի են ավելի քան 500 պոլիպլոիդներ (շաքարի ճակնդեղ, խաղող, հնդկաձավար, անանուխ, բողկ, սոխ և այլն)։ Դրանք բոլորն էլ առանձնանում են վեգետատիվ մեծ զանգվածով և ունեն մեծ տնտեսական արժեք։

Ծաղկաբուծության մեջ նկատվում է պոլիպլոիդների լայն տեսականի. եթե հապլոիդ հավաքածուի մեկ բնօրինակ ձևն ուներ 9 քրոմոսոմ, ապա այս տեսակի աճեցված բույսերը կարող են ունենալ 18, 36, 54 և մինչև 198 քրոմոսոմ: Պոլիպլոիդները ճառագայթում են՝ բույսերի ջերմաստիճանի, իոնացնող ճառագայթման ազդեցության արդյունքում, քիմիական նյութեր(կոլխիցին), որոնք ոչնչացնում են բջիջների բաժանման լիսեռը: Նման բույսերում գամետները դիպլոիդ են, և երբ միաձուլվում են զուգընկերոջ հապլոիդ սեռական բջիջների հետ, զիգոտում հայտնվում է քրոմոսոմների եռապլոիդ խումբ (2n + n = 3n): Նման եռիպլոիդները սերմեր չեն առաջացնում, դրանք ստերիլ են, բայց բարձր արտադրողականությամբ։ Զույգ թվով պոլիպլոիդները սերմեր են առաջացնում։

Հետերոպլոիդիան քրոմոսոմների քանակի փոփոխություն է, որը հապլոիդների բազմապատիկ չէ։ Այս դեպքում բջջի քրոմոսոմների հավաքածուն կարող է մեծանալ մեկ, երկու, երեք քրոմոսոմով (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3) կամ կրճատվել մեկ քրոմոսոմով (2l-1): Օրինակ, Դաունի համախտանիշով անձը 21-րդ զույգում ունի մեկ հավելյալ քրոմոսոմ, իսկ այդպիսի մարդու կարիոտիպը 47 քրոմոսոմ է: . Մարդու կարիոտիպում թվային հարաբերությունների այս և նմանատիպ այլ շեղումները ուղեկցվում են առողջական խանգարումներով, մտավոր և ֆիզիկական խանգարումներով, կենսական ուժի նվազմամբ և այլն:

Քրոմոսոմային մուտացիաները կապված են քրոմոսոմների կառուցվածքի փոփոխությունների հետ: Գոյություն ունեն քրոմոսոմի վերադասավորումների հետևյալ տեսակները՝ քրոմոսոմի տարբեր հատվածների անջատում, առանձին բեկորների կրկնապատկում, քրոմոսոմի մի հատվածի պտույտ 180°-ով կամ քրոմոսոմի առանձին հատվածի միացում մեկ այլ քրոմոսոմին։ Նման փոփոխությունը հանգեցնում է քրոմոսոմի գեների ֆունկցիայի և օրգանիզմի ժառանգական հատկությունների խաթարմանը, իսկ երբեմն՝ մահվան։

Գենային մուտացիաները ազդում են հենց գենի կառուցվածքի վրա և հանգեցնում են մարմնի հատկությունների փոփոխություններին (հեմոֆիլիա, դալտոնիզմ, ալբինիզմ, ծաղկի պսակի գույնը և այլն): Գենային մուտացիաները տեղի են ունենում ինչպես սոմատիկ, այնպես էլ սեռական բջիջներում: Նրանք կարող են լինել գերիշխող կամ ռեցեսիվ: Առաջինները հայտնվում են ինչպես հոմոզիգոտներում, այնպես էլ. հետերոզիգոտներում, երկրորդը՝ միայն հոմոզիգոտներում։ Բույսերի մեջ սոմատիկ գենային մուտացիաները, որոնք առաջանում են, պահպանվում են վեգետատիվ բազմացման ժամանակ։ Սեռական բջիջների մուտացիաները ժառանգվում են բույսերի սերմերի վերարտադրության և կենդանիների սեռական վերարտադրության ժամանակ: Որոշ մուտացիաներ դրական ազդեցություն են ունենում օրգանիզմի վրա, մյուսներն անտարբեր են, իսկ մյուսները՝ վնասակար՝ առաջացնելով կամ մարմնի մահ կամ նրա կենսունակության թուլացում (օրինակ՝ մանգաղ բջջային անեմիա, հեմոֆիլիա մարդկանց մոտ)։

Բույսերի նոր տեսակներ և միկրոօրգանիզմների շտամներ մշակելիս օգտագործվում են առաջացած մուտացիաներ, որոնք արհեստականորեն պայմանավորված են որոշակի մուտագեն գործոններով (ռենտգենյան ճառագայթներ կամ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներ, քիմիական նյութեր): Այնուհետեւ ընտրվում են ստացված մուտանտները՝ պահպանելով ամենաարդյունավետները։ Մեր երկրում այս մեթոդներով ձեռք են բերվել տնտեսապես խոստումնալից բույսերի բազմաթիվ տեսակներ. բարձր բերքատվության լոլիկ; բամբակ մեծ խցիկով և այլն։

Մուտացիաների հատկությունները.

1. Մուտացիաները լինում են հանկարծակի, սպազմոդիկ։
2. Մուտացիաները ժառանգական են, այսինքն՝ համառորեն փոխանցվում են սերնդից սերունդ։
3. Մուտացիաները անուղղորդված են. ցանկացած տեղանք կարող է մուտացիայի ենթարկվել՝ առաջացնելով փոփոխություններ՝ և՛ աննշան, և՛ կենսական: կարևոր նշաններ.
4. Նույն մուտացիաները կարող են կրկնվել:
5. Ըստ իրենց դրսևորման՝ մուտացիաները կարող են լինել օգտակար և վնասակար, գերիշխող և ռեցեսիվ։

Մուտացիայի ենթարկվելու ունակությունը գենի հատկություններից մեկն է։ Յուրաքանչյուր առանձին մուտացիա առաջանում է ինչ-որ պատճառով, բայց շատ դեպքերում այդ պատճառներն անհայտ են: Մուտացիաները կապված են արտաքին միջավայրի փոփոխությունների հետ։ Դա համոզիչ կերպով ապացուցվում է նրանով, որ ազդելով արտաքին գործոններկարողանում է կտրուկ ավելացնել նրանց թիվը։

Համակցված փոփոխականություն

Կոմբինատիվ ժառանգական փոփոխականությունը առաջանում է մեյոզի գործընթացում հոմոլոգ քրոմոսոմների հոմոլոգ հատվածների փոխանակման, ինչպես նաև մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների անկախ շեղման և հատման ժամանակ դրանց պատահական համակցության արդյունքում: Փոփոխականության պատճառ կարող են լինել ոչ միայն մուտացիաները, այլ նաև առանձին գեների և քրոմոսոմների համակցությունները, որոնց նոր համակցությունը վերարտադրության ընթացքում հանգեցնում է օրգանիզմի որոշակի բնութագրերի և հատկությունների փոփոխության։ Այս տեսակի փոփոխականությունը կոչվում է համակցված ժառանգական փոփոխականություն: Գեների նոր համակցություններ են առաջանում. 2) հոմոլոգ քրոմոսոմների անկախ դիվերգենցիայի ժամանակ առաջին մեյոտիկ բաժանման անաֆազում. 3) դուստր քրոմոսոմների անկախ դիվերգենցիայի ժամանակ երկրորդ մեյոտիկ բաժանման անաֆազում և 4) տարբեր սեռական բջիջների միաձուլման ժամանակ։ Զիգոտում վերամիավորված գեների համակցությունը կարող է հանգեցնել բնութագրերի համակցության տարբեր ցեղատեսակներև սորտեր:

Ընտրության մեջ կարևորունի ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգիական շարքի օրենքը, որը ձևակերպել է խորհրդային գիտնական Ն.Ի.Վավիլովը։ Այն ասում է. տարբեր տեսակների և սեռերի մեջ, որոնք գենետիկորեն մոտ են (այսինքն, ունեն նույն ծագումը), նկատվում են ժառանգական փոփոխականության նմանատիպ շարքեր։ Այս տեսակի փոփոխականությունը հայտնաբերվել է շատ հացահատիկային մշակաբույսերի մեջ (բրինձ, ցորեն, վարսակ, կորեկ և այլն), որոնցում հացահատիկի գույնը և հետևողականությունը, ցրտին դիմադրությունը և այլ որակները նույն կերպ են տարբերվում: Իմանալով որոշ սորտերի ժառանգական փոփոխությունների բնույթը, հնարավոր է կանխատեսել նմանատիպ փոփոխություններ հարակից տեսակների մեջ և, ազդելով դրանց վրա մուտագենների հետ, առաջացնել նմանատիպ օգտակար փոփոխություններ նրանց մեջ, ինչը մեծապես նպաստում է տնտեսապես արտադրելուն: արժեքավոր ձևեր. Հոմոլոգիական փոփոխականության բազմաթիվ օրինակներ հայտնի են մարդկանց մոտ. օրինակ, ալբինիզմը (բջիջների կողմից ներկերի սինթեզի թերություն) հայտնաբերվել է եվրոպացիների, սևամորթների և հնդիկների մոտ. կաթնասունների մեջ - կրծողների, մսակերների, պրիմատների մեջ; կարճ մուգ մաշկ ունեցող մարդիկ՝ պիգմեններ, հանդիպում են հասարակածային Աֆրիկայի արևադարձային անտառներում, Ֆիլիպինյան կղզիներում և Մալակա թերակղզու ջունգլիներում. որոշ ժառանգական արատներ և դեֆորմացիաներ, բնորոշ է մարդուն, նշվել են նաև կենդանիների մոտ։ Նման կենդանիները օգտագործվում են որպես մոդել՝ մարդկանց մոտ նմանատիպ արատները ուսումնասիրելու համար։ Օրինակ՝ աչքի կատարակտը տեղի է ունենում մկների, առնետների, շների և ձիերի մոտ; հեմոֆիլիա - մկների և կատուների մոտ, շաքարախտ - առնետների մոտ; բնածին խուլություն - ին ծովախոզուկ, մկներ, շներ; շրթունքի ճեղքվածք- մկների, շների, խոզերի և այլնի մոտ: Այս ժառանգական արատները համոզիչ հաստատում են Ն.Ի.

Աղյուսակ. Փոփոխականության ձևերի համեմատական ​​բնութագրերը (Տ.Լ. Բոգդանովա. Կենսաբանություն. Առաջադրանքներ և վարժություններ. ձեռնարկ համալսարանների դիմորդների համար. Մ., 1991 թ.)

Բնութագրական	Փոփոխությունների փոփոխականություն	Մուտացիոն փոփոխականություն
Փոխել օբյեկտը	Ֆենոտիպը ռեակցիայի նորմալ տիրույթում	Գենոտիպ
Ընտրողական գործոն	Շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխություն միջավայրը	Պայմանների և պայմանների փոփոխություններ միջավայրը
Ժառանգություն ժամը նշաններ	Ժառանգված չէ	Ժառանգված
զգայունություն քրոմոսոմային փոփոխությունների նկատմամբ	Չբացահայտված	Ենթակա է քրոմոսոմային մուտացիայի
ԴՆԹ-ի մոլեկուլների փոփոխությունների նկատմամբ զգայունություն	Չբացահայտված	Ենթակա է դեպքում գենային մուտացիա
Արժեք անհատի համար	Բարձրացնում է կամ նվազեցնում է կենսունակությունը. արտադրողականություն, հարմարվողականություն	Օգտակար փոփոխություններ տանել հաղթանակի գոյության պայքարում, վնասակար - մահվան
Իմաստը դիտելու համար	Խթանում է գոյատեւումը	Տարբերությունների արդյունքում հանգեցնում է նոր պոպուլյացիաների, տեսակների և այլնի ձևավորմանը
Դերը էվոլյուցիայի մեջ	Սարք օրգանիզմները շրջակա միջավայրի պայմաններին	Նյութ բնական ընտրության համար
Փոփոխականության ձև	Որոշակի (խումբ)	Անորոշ (առանձին), համակցական
Կանոնավորության ենթակայություն	Վիճակագրական օրինակը տատանումների շարք	Հոմոլոգիայի օրենքը ժառանգական փոփոխականության շարք

Փոփոխվող փոփոխականությունը օրգանիզմի ֆենոտիպում տեղի ունեցող փոփոխություններն են, որոնք շատ դեպքերում ունեն հարմարվողական բնույթ և ձևավորվում են գենոտիպի շրջակա միջավայրի հետ փոխազդեցության արդյունքում։ Մարմնի փոփոխությունները կամ փոփոխությունները ժառանգաբար չեն փոխանցվում: Ընդհանուր առմամբ, «փոփոխական փոփոխականություն» հասկացությունը համապատասխանում է «սահմանված փոփոխականության» հայեցակարգին, որը ներկայացվել է Դարվինի կողմից:

Մոդիֆիկացիայի փոփոխականության պայմանական դասակարգում

• Ըստ մարմնի փոփոխությունների բնույթի
  • Մորֆոլոգիական փոփոխություններ
  • Ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ադապտացիաներ - հոմեոստազ
• Ըստ ռեակցիայի նորմայի սպեկտրի
  • Նեղ
  • Լայն
• Ըստ արժեքի
  • Հարմարվողական փոփոխություններ
  • Մորֆոզներ
  • Phenocopies
• Ըստ տևողության
  • Դիտարկվել է միայն շրջակա միջավայրի որոշակի գործոնների ազդեցության ենթարկված անհատների մոտ (մեկ ժամկետով)
  • Դիտարկվել է այս անհատների ժառանգների մոտ (երկարաժամկետ փոփոխություններ) որոշակի քանակությամբ սերունդների ընթացքում

Փոփոխության փոփոխականության մեխանիզմ

Գեն → սպիտակուց → օրգանիզմի ֆենոտիպի փոփոխություն Շրջակա միջավայր

Փոփոխված փոփոխականությունը արդյունք է ոչ թե գենոտիպի փոփոխությունների, այլ շրջակա միջավայրի պայմաններին արձագանքելու: Այսինքն՝ գեների կառուցվածքը չի փոխվում, այլ փոխվում է գեների էքսպրեսիան։

Արդյունքում, օրգանիզմի վրա շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության տակ փոխվում է ֆերմենտային ռեակցիաների ինտենսիվությունը, ինչը պայմանավորված է դրանց կենսասինթեզի ինտենսիվության փոփոխությամբ։ Որոշ ֆերմենտներ, օրինակ՝ MAP kinase, կարգավորում են գեների տրանսկրիպցիան, որը կախված է շրջակա միջավայրի գործոններից։ Այսպիսով, շրջակա միջավայրի գործոններն ի վիճակի են կարգավորել գեների ակտիվությունը և դրանցից կոնկրետ սպիտակուցի արտադրությունը, որի գործառույթներն առավել համահունչ են շրջակա միջավայրին:

Որպես հարմարվողական փոփոխությունների օրինակ՝ դիտարկենք մելանինի պիգմենտի ձևավորման մեխանիզմը։ Դրա արտադրությունը համապատասխանում է չորս գեների, որոնք տեղակայված են տարբեր քրոմոսոմների վրա։ Այս գեների ալելների ամենամեծ թիվը՝ 8, հանդիպում է մարմնի մուգ գույն ունեցող մարդկանց մոտ։ Եթե ​​ծածկույթի վրա ինտենսիվորեն ազդում է շրջակա միջավայրի գործոնը՝ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը, ապա երբ այն ներթափանցում է էպիդերմիսի ստորին շերտերը, վերջինիս բջիջները քայքայվում են։ Ազատվում են էնդոթելին-1 և էիկոզանոիդներ (քայքայման արտադրանք): ճարպաթթուներ), որն առաջացնում է թիրոզինազ ֆերմենտի ակտիվացում և ուժեղացված կենսասինթեզ։ Թիրոզինազն իր հերթին կատալիզացնում է ամինաթթվի թիրոզինի օքսիդացումը։ Մելանինի հետագա ձևավորումը տեղի է ունենում առանց թիրոզինազի մասնակցության, սակայն թիրոզինազի կենսասինթեզի ավելացումը և դրա ակտիվացումը առաջացնում են արևայրուքի ձևավորում, որը համապատասխանում է շրջակա միջավայրի գործոններին:

Մեկ այլ օրինակ է կենդանիների մորթի գույնի սեզոնային փոփոխությունը (ձուլություն): Ձուլումը և հետագա գունավորումը պայմանավորված են գործողությամբ ջերմաստիճանի ցուցիչներդեպի հիպոֆիզ, որը խթանում է վահանաձև գեղձի խթանող հորմոնի արտադրությունը։ Սա որոշում է ազդեցությունը վահանաձև գեղձ, հորմոնների ազդեցությամբ, որն առաջացնում է ցողունություն։

Ռեակցիայի նորմ

Ռեակցիայի նորմը հաստատուն գենոտիպով գենի արտահայտման սպեկտրն է, որից ընտրվում է շրջակա միջավայրի պայմաններին առավել համապատասխանող գենետիկական ապարատի ակտիվության մակարդակը և ձևավորում հատուկ ֆենոտիպ։ Օրինակ, կա X a գենի ալել, որն առաջացնում է ավելի շատ ցորենի հասկեր, և Y b գենի ալել, որը արտադրում է փոքր քանակությամբ ցորենի հասկեր: Այս գեների ալելների արտահայտությունը փոխկապակցված է։ Արտահայտման ամբողջ սպեկտրը գտնվում է a ալելի առավելագույն արտահայտման և ալելի b առավելագույն արտահայտման միջև, և այդ ալելների արտահայտման ինտենսիվությունը կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից: Բարենպաստ պայմաններում (բավարար խոնավությամբ, սննդանյութեր) առաջանում է ալելի «գերիշխանություն», և երբ անբարենպաստ է, գերակշռում է ալելի b-ի դրսևորումը։

Ռեակցիայի նորմն ունի դրսևորման սահման յուրաքանչյուր տեսակի համար. օրինակ, կենդանիների կերակրման ավելացումը կհանգեցնի զանգվածի ավելացմանը, բայց այն կլինի տվյալ տեսակի համար այս հատկանիշի հայտնաբերման սահմաններում: Ռեակցիայի արագությունը գենետիկորեն որոշվում և ժառանգվում է: Տարբեր փոփոխությունների դեպքում կան ռեակցիայի նորմայի դրսևորման տարբեր կողմեր, օրինակ՝ կաթնատվությունը, հացահատիկի արտադրողականությունը (քանակական փոփոխություններ), կենդանիների գույնի ինտենսիվությունը թույլ է տատանվում և այլն։ (որակական փոփոխություններ): Դրան համապատասխան, ռեակցիայի նորմը կարող է լինել նեղ (որակական փոփոխություններ՝ որոշ թիթեռների ձագերի և պատկերների գույն) և լայն (քանակական փոփոխություններ՝ բույսերի տերևների չափը, միջատների մարմնի չափը՝ կախված նրանց ձագերի սնուցումից։ Այնուամենայնիվ, որոշ քանակական փոփոխությունները բնութագրվում են ռեակցիայի նեղ նորմայով (կաթի յուղայնություն, մատների քանակ ծովախոզուկներում), իսկ որոշ որակական փոփոխությունների դեպքում այն ​​լայն է (սեզոնային գույնի փոփոխություններ հյուսիսային լայնությունների կենդանիների մոտ): Ընդհանուր առմամբ, ռեակցիան. նորմը և դրա հիման վրա գենային արտահայտման ինտենսիվությունը որոշում են ներտեսակային միավորների տարբերությունը:

Մոդիֆիկացիայի փոփոխականության բնութագրերը

• Շրջանառություն - փոփոխությունները անհետանում են, երբ անհետանում են հատուկ բնապահպանական պայմանները, որոնք հանգեցրել են փոփոխության տեսքին.
• Խմբային բնույթ;
• Ֆենոտիպի փոփոխությունները ժառանգական չեն. գենոտիպի ռեակցիայի նորմը ժառանգական է.
• Վարիացիոն շարքերի վիճակագրական օրինաչափություն;
• Փոփոխությունները տարբերակում են ֆենոտիպը՝ առանց գենոտիպը փոխելու։

Փոփոխությունների փոփոխականության վերլուծություն և օրինաչափություններ

Փոփոխական փոփոխականության դրսևորումների դրսևորումները դասակարգվում են՝ փոփոխական շարք՝ օրգանիզմի հատկության փոփոխական փոփոխականության շարք, որը բաղկացած է օրգանիզմի ֆենոտիպի առանձին փոխկապակցված հատկություններից՝ դասավորված հատկության քանակական արտահայտման աճման կամ նվազման կարգով։ (տերևների չափսերը, մորթի գույնի ինտենսիվության փոփոխությունները և այլն): Երկու գործոնների հարաբերակցության մեկ ցուցիչ տատանումների շարք(օրինակ՝ մորթի երկարությունը և պիգմենտացիայի ինտենսիվությունը) կոչվում է տարբերակ։ Օրինակ, մեկ դաշտում աճող ցորենը կարող է մեծապես տարբերվել հասկերի և գլխի քանակով` պայմանավորված հողի տարբեր պայմաններով: Համեմատելով մեկ հասկերի և ականջների ականջների թիվը՝ մենք կարող ենք ստանալ հետևյալ տատանումների շարքը.

Վարիացիոն կոր

Փոփոխությունների փոփոխականության դրսևորման գրաֆիկական ցուցադրումը` տատանումների կորը, արտացոլում է ինչպես հզորության մակարդակների տատանումների միջակայքը, այնպես էլ առանձին տարբերակների առաջացման հաճախականությունը:

Կորը կառուցելուց հետո պարզ է դառնում, որ ամենատարածվածը սեփականության դրսևորման միջին տարբերակներն են (Քետելեի օրենք): Դրա պատճառը շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցությունն է օնտոգենեզի ընթացքի վրա: Որոշ գործոններ ճնշում են գեների արտահայտվածությունը, մյուսներն ուժեղացնում են այն: Գրեթե միշտ, այս գործոնները, հավասարապես ազդելով օնտոգենեզի վրա, չեզոքացնում են միմյանց, այսինքն. հատկանիշի ծայրահեղ դրսևորումները նվազագույնի են հասցվում առաջացման հաճախականությամբ: Դրանով է պայմանավորված հատկանիշի միջին դրսևորում ունեցող անհատների ավելի մեծ առաջացումը։ Օրինակ, Միջին բարձրությունըտղամարդիկ - 175 սմ - ամենատարածված:

Տատանումների կորի կառուցման ժամանակ դուք կարող եք հաշվարկել ստանդարտ շեղման արժեքը և դրա հիման վրա կառուցել գրաֆիկ ստանդարտ շեղումմեդիանից - բնութագրիչի դրսևորումներ, որոնք առավել հաճախ են հանդիպում:

Ստանդարտ շեղման գրաֆիկ՝ կառուցված «ցորենի փոփոխականության փոփոխականություն» տատանումների կորի հիման վրա

Փոփոխության փոփոխականության ձևերը

Phenocopies

Ֆենոտիպերը ֆենոտիպային փոփոխություններ են շրջակա միջավայրի անբարենպաստ գործոնների ազդեցության տակ, որոնք նման են մուտացիաներին: Գենոտիպը չի փոխվում։ Դրանց պատճառները տերատոգեններն են՝ որոշակի ֆիզիկական, քիմիական (դեղորայք և այլն) և կենսաբանական նյութեր (վիրուսներ)՝ մորֆոլոգիական անոմալիաների և զարգացման արատների առաջացմամբ։ Phenocopies հաճախ նման են ժառանգական հիվանդություններ. Երբեմն ֆենոկոպիաները ծագում են սաղմնային զարգացում. Բայց ավելի հաճախ ֆենոպատճենների օրինակներ են օնտոգենեզի փոփոխությունները. ֆենոպատճենների սպեկտրը կախված է օրգանիզմի զարգացման փուլից:

Մորֆոզներ

Մորֆոզները ֆենոտիպի փոփոխություններ են շրջակա միջավայրի ծայրահեղ գործոնների ազդեցության տակ: Առաջին անգամ մորֆոզները հայտնվում են հենց ֆենոտիպում և կարող են հանգեցնել հարմարվողական մուտացիաների, ինչը վերցված է էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսության կողմից որպես բնական ընտրության շարժման հիմք՝ հիմնված փոփոխական փոփոխականության վրա: Մորֆոզներն իրենց բնույթով ոչ հարմարվողական են և անշրջելի, այսինքն, ինչպես մուտացիաները, դրանք անկայուն են։Մորֆոզների օրինակներ են սպիները, որոշակի վնասվածքները, այրվածքները և այլն։

Երկարաժամկետ փոփոխության փոփոխականություն

Փոփոխությունների մեծ մասը ժառանգական չեն և միայն գենոտիպի արձագանքն են շրջակա միջավայրի պայմաններին: Իհարկե, անհատի հետնորդները, որոնք ենթարկվել են որոշակի գործոնների, որոնք ձևավորել են ռեակցիայի ավելի լայն արագություն, կարող են նաև ունենալ նույն լայն փոփոխությունները, բայց դրանք կհայտնվեն միայն այն դեպքում, երբ ենթարկվեն որոշ գործոնների, որոնք գործում են գեների վրա, որոնք առաջացնում են ավելի ինտենսիվ ֆերմենտային ռեակցիաներ: . Այնուամենայնիվ, որոշ նախակենդանիների, բակտերիաների և նույնիսկ էուկարիոտների մոտ կա, այսպես կոչված, երկարաժամկետ ձևափոխման փոփոխականություն ցիտոպլազմային ժառանգության պատճառով: Երկարաժամկետ մոդիֆիկացիայի փոփոխականության մեխանիզմը պարզաբանելու համար նախ դիտարկենք ձգանի կարգավորումը շրջակա միջավայրի գործոններով:

Ձայնի կարգավորումը փոփոխություններով

Որպես երկարաժամկետ մոդիֆիկացիայի փոփոխականության օրինակ՝ դիտարկենք բակտերիալ օպերոնը: Օպերոնը գենետիկական նյութի կազմակերպման միջոց է, որում համատեղ կամ հաջորդաբար աշխատող սպիտակուցները կոդավորող գեները միավորվում են մեկ պրոմոտորի տակ: Բացի գենային կառուցվածքներից, բակտերիալ օպերոնը պարունակում է երկու բաժին՝ խթանող և օպերատոր: Օպերատորը գտնվում է պրոմոութորի (տեղամաս, որտեղից սկսվում է տրանսկրիպցիան) և կառուցվածքային գեների միջև։ Եթե ​​օպերատորը կապված է որոշակի ռեպրեսորային սպիտակուցների հետ, ապա նրանք միասին կանխում են ՌՆԹ պոլիմերազի շարժը ԴՆԹ շղթայի երկայնքով՝ սկսած պրոմոտորից։ Եթե ​​կան երկու օպերոններ և եթե դրանք փոխկապակցված են (առաջին օպերոնի կառուցվածքային գենը կոդավորում է ռեպրեսորային սպիտակուցը երկրորդ օպերոնի համար և հակառակը), ապա նրանք ձևավորում են մի համակարգ, որը կոչվում է ձգան։ Երբ ձգանի առաջին բաղադրիչը ակտիվ է, մյուս բաղադրիչը պասիվ է: Բայց որոշ շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության տակ ձգանի անցումը երկրորդ օպերոնին կարող է տեղի ունենալ դրա համար ռեպրեսորային սպիտակուցի կոդավորման ընդհատման պատճառով:

Ձկան անջատման էֆեկտը կարելի է նկատել ոմանց մոտ ոչ բջջային ձևերկյանքը, օրինակ՝ բակտերիոֆագներում և պրոկարիոտներում, ինչպիսին է Escherichia coli-ն: Դիտարկենք երկու դեպքն էլ։

Colibacillus-ը բակտերիաների տեսակների հավաքածու է, որոնք փոխազդում են որոշակի օրգանիզմների հետ՝ ընդհանուր օգուտ ստանալու համար (փոխադարձություն): Նրանք ունեն բարձր ֆերմենտային ակտիվություն շաքարների (լակտոզա, գլյուկոզա) նկատմամբ և չեն կարող միաժամանակ բաժանել գլյուկոզան և կաթնաշաքարը։ Կաթնաշաքարը քայքայելու ունակությունը կարգավորվում է լակտոզային օպերոնով, որը բաղկացած է պրոմոտորից, օպերատորից և տերմինատորից, ինչպես նաև պրոմոուտերի համար ռեպրեսորային սպիտակուցը կոդավորող գենից։ Շրջակա միջավայրում լակտոզայի բացակայության դեպքում ռեպրեսորային սպիտակուցը միանում է օպերատորի հետ և տրանսկրիպցիան դադարում է: Եթե ​​կաթնաշաքարը մտնում է բակտերիաների բջիջ, այն միանում է ռեպրեսորային սպիտակուցին, փոխում է նրա կոնֆորմացիան և անջատում ռեպրեսորային սպիտակուցը օպերատորից:

Բակտերիոֆագներ - վիրուսներ, վնասակար բակտերիաներ. Երբ նրանք մտնում են բակտերիաների բջիջ շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմաններում, բակտերիոֆագները մնում են անգործուն՝ ներթափանցելով գենետիկական նյութ և փոխանցվելով դուստր բջիջներին մայր բջջի երկուական բաժանման ժամանակ: Երբ բակտերիաների բջջում բարենպաստ պայմաններ են առաջանում, ինդուկտորի սնուցիչների ներթափանցման արդյունքում ձգան անցնում է բակտերիոֆագ, և բակտերիոֆագները բազմանում են և դուրս են գալիս բակտերիայից:

Այս երեւույթը հաճախ նկատվում է վիրուսների և պրոկարիոտների մոտ, սակայն բազմաբջիջ օրգանիզմներդա գրեթե երբեք չի լինում:

Ցիտոպլազմային ժառանգություն

Ցիտոպլազմային ժառանգականությունը ժառանգականություն է, որը բաղկացած է ինդուկտոր նյութի ցիտոպլազմա մուտքից, որը հրահրում է գեների էքսպրեսիան (ակտիվացնում է օպերոնը) կամ ցիտոպլազմայի մասերի ինքնավերարտադրության մեջ:

Օրինակ, երբ բակտերիան բողբոջում է, տեղի է ունենում բակտերիոֆագի ժառանգություն, որը գտնվում է ցիտոպլազմայում և կատարում է պլազմիդի դեր։ Բարենպաստ պայմաններում ԴՆԹ-ի վերարտադրությունն արդեն տեղի է ունենում, և բջջի գենետիկ ապարատը փոխարինվում է վիրուսի գենետիկ ապարատով։ E. coli-ի փոփոխականության նմանատիպ օրինակ է E. Coli-ի լակտոզային օպերոնի գործարկումը. գլյուկոզայի բացակայության և լակտոզայի առկայության դեպքում այս բակտերիաները արտադրում են ֆերմենտ՝ լակտոզայի քայքայման համար՝ կաթնաշաքարի օպերոնի անջատման պատճառով: Այս օպերոնային անջատիչը կարող է ժառանգվել բողբոջման ժամանակ՝ դրա ձևավորման ընթացքում դուստր բակտերիաների մեջ լակտոզա ներմուծելով, և դուստր բակտերիաները նաև արտադրում են ֆերմենտ (լակտազ), որը քայքայում է կաթնաշաքարը նույնիսկ շրջակա միջավայրում այս դիսաքարիդի բացակայության դեպքում:

Նաև ցիտոպլազմային ժառանգականությունը, որը կապված է երկարաժամկետ ձևափոխման փոփոխականության հետ, հայտնաբերվել է էուկարիոտների այնպիսի ներկայացուցիչների մոտ, ինչպիսիք են Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզը և Habrobracon ichneumon wasps-ը: Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզի ձագերի մեջ ինտենսիվ ջերմային ինդեքսների ենթարկվելիս բզեզների գույնը փոխվեց: ժամը պարտադիր պայմանԱյն փաստը, որ էգ բզեզը նույնպես զգացել է ինտենսիվ ջերմային ցուցիչների ազդեցությունը, այդպիսի բզեզների հետնորդների մոտ հատկանիշի ներկա դրսևորումը մնացել է մի քանի սերունդ, իսկ հետո վերադարձել է հատկանիշի նախկին նորմը։ Այս շարունակական փոփոխական փոփոխականությունը նաև ցիտոպլազմային ժառանգության օրինակ է: Ժառանգության պատճառը ցիտոպլազմայի այն հատվածների ինքնավերարտադրությունն է, որոնք փոփոխության են ենթարկվել։ Որպես ցիտոպլազմային ժառանգության պատճառ, մանրամասն դիտարկենք ավտովերարտադրության մեխանիզմը։ Օրգանելները, որոնք ունեն իրենց ԴՆԹ-ն և ՌՆԹ-ն, և այլ պլազմոգեններ, կարող են ինքնավերարտադրվել ցիտոպլազմայում: Օրգանելները, որոնք ունակ են ինքնավերարտադրության՝ միտոքոնդրիաներն ու պլաստիդներն են, որոնք ունակ են ինքնակրկնվելու և սպիտակուցի կենսասինթեզ՝ վերարտադրության և տրանսկրիպցիայի, մշակման և փուլերի միջոցով: թարգմանությունը։ Սա ապահովում է այս օրգանելների ինքնավերարտադրության շարունակականությունը։ Պլազմոգենները նույնպես ունակ են ինքնավերարտադրվելու։ Եթե ​​շրջակա միջավայրի ազդեցության տակ պլազմոգենը ենթարկվել է փոփոխությունների, որոնք որոշում են այս գենի ակտիվությունը, օրինակ՝ ռեպրեսորային սպիտակուցի տարանջատման կամ սպիտակուցը կոդավորող սպիտակուցի միավորման ժամանակ, ապա այն սկսում է արտադրել սպիտակուց, որը ձևավորում է որոշակի հատկանիշ. Քանի որ պլազմոգենները կարող են տեղափոխվել իգական ձվերի թաղանթով և այդպիսով ժառանգվել, նրանց հատուկ վիճակը նույնպես ժառանգվում է: Միաժամանակ պահպանվում են նաև այն փոփոխությունները, որոնք առաջացրել է գենը՝ ակտիվացնելով սեփական էքսպրեսիան։ Եթե ​​այն գործոնը, որն առաջացրել է գեների էքսպրեսիայի և սպիտակուցի կենսասինթեզի ակտիվացումը, պահպանվում է օնտոգենեզի ընթացքում անհատի սերունդներին, ապա հատկանիշը կփոխանցվի հաջորդ սերունդներին: Այսպիսով, երկարաժամկետ փոփոխությունը պահպանվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ գոյություն ունի այս փոփոխության պատճառած գործոնը: Երբ գործոնը անհետանում է, փոփոխությունը դանդաղորեն անհետանում է մի քանի սերունդների ընթացքում: Սա այն է, ինչով երկարաժամկետ փոփոխությունները տարբերվում են սովորական փոփոխություններից:

Փոփոխությունների փոփոխականությունը և էվոլյուցիայի տեսությունները

Բնական ընտրությունը և դրա ազդեցությունը փոփոխության փոփոխականության վրա

Բնական ընտրություն- սա ամենաուժեղ անհատների գոյատևումն է և ֆիքսված հաջող փոփոխություններով սերունդների հայտնվելը: Բնական ընտրության չորս տեսակ.

Կայունացնող ընտրություն. Ընտրության այս ձևը հանգեցնում է. Այս ընտրության արդյունքում գոյության ցածր նվազագույն պայմաններում գերակշռում են ռեակցիայի միջին արագություն ունեցող օրգանիզմները։

Վարորդական ընտրություն. Ընտրության այս ձևը հանգեցնում է. Այս ընտրության արդյունքում գերակշռում են նոր միջին ռեակցիայի արագությամբ օրգանիզմները, որն ավելի համահունչ է շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին, որտեղ նրանք ապրում են։

Խանգարող ընտրություն. Ընտրության այս ձևը հանգեցնում է նույն գործընթացներին, ինչ վարորդական ընտրության ժամանակ, բայց այն ուղղված չէ նոր ձևավորմանը. միջին նորմռեակցիաներ, բայց ռեակցիայի ծայրահեղ նորմեր ունեցող օրգանիզմների գոյատևման վրա։

Սեռական ընտրություն. Ընտրության այս ձևը հեշտացնում է սեռերի միջև հանդիպումը՝ սահմանափակելով մասնակցությունը պակաս զարգացած սեռական հատկանիշներով անհատների տեսակների վերարտադրությանը։

Ընդհանուր առմամբ, գիտնականների մեծամասնությունը բնական ընտրության սուբստրատը, զուգակցված այլ մշտական ​​գործոնների հետ (գենետիկ շեղում, գոյության պայքար) համարում է ժառանգական փոփոխականություն։ Այս տեսակետներն իրականացվել են պահպանողական դարվինիզմում և նեոդարվինիզմում (էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսություն)։ Այնուամենայնիվ, մեջ ՎերջերսՈրոշ գիտնականներ սկսեցին հավատարիմ մնալ այլ տեսակետի, ըստ որի բնական ընտրությունից առաջ սուբստրատը մորֆոզն է՝ փոփոխական փոփոխականության առանձին տեսակ: Այս տեսակետը վերածվեց էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսության:

Դարվինիզմ և նեոդարվինիզմ

Դարվինիզմի տեսանկյունից, բնական ընտրության հիմնական գործոններից մեկը, որը որոշում է օրգանիզմների պիտանիությունը, ժառանգական փոփոխականությունն է։ Սա հանգեցնում է հաջող մուտացիաներ ունեցող անհատների գերակշռմանը, դրա հետևանքը՝ բնական ընտրության, իսկ եթե փոփոխությունները խիստ արտահայտված են՝ սպեցիացիայի։ Փոփոխությունների փոփոխականությունը կախված է գենոտիպից: Էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսությունը, որը ստեղծվել է 20-րդ դարում, հավատարիմ է նույն տեսակետին փոփոխական փոփոխականության վերաբերյալ: Մ.Վորոնցով. Ինչպես երևում է վերը նշված տեքստից, այս երկու տեսությունները բնական ընտրության հիմք են համարում գենոտիպը, որը փոփոխվում է մուտացիաների ազդեցության տակ, որոնք ժառանգական փոփոխականության ձևերից են։ Գենոտիպի փոփոխությունները առաջացնում են ռեակցիայի նորմայի փոփոխություն, քանի որ դա գենոտիպն է որոշում: Ռեակցիայի նորմը առաջացնում է ֆենոտիպի փոփոխություն, և այդպիսով ֆենոտիպում ի հայտ են գալիս մուտացիաներ, ինչը այն ավելի համահունչ է դարձնում շրջակա միջավայրի պայմաններին, եթե մուտացիաները տեղին են: Բնական ընտրության փուլերն ըստ դարվինիզմի և նեոդարվինիզմի բաղկացած են հետևյալ փուլերից.

1) Նախ, անհատը հայտնվում է նոր հատկություններով (որոնք առաջանում են մուտացիաներով).

2) Այնուհետև նա գտնում է, որ ի վիճակի է կամ չի կարող թողնել ժառանգներ.

3) Եթե անհատը թողնում է հետնորդներ, ապա նրա գենոտիպում փոփոխությունները ամրագրվում են սերունդների ընթացքում, և դա վերջապես հանգեցնում է բնական ընտրության:

Էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսություն

Էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսությունը ֆենոտիպը դիտարկում է որպես բնական ընտրության սուբստրատ, և ընտրությունը ոչ միայն ֆիքսում է բարենպաստ փոփոխությունները, այլև մասնակցում է դրանց ստեղծմանը։ Ժառանգականության վրա հիմնական ազդեցությունը գենոմը չէ, այլ էպիգենետիկ համակարգը՝ օնտոգենեզի վրա ազդող գործոնների մի շարք: Մորֆոզի ժամանակ, որը մոդիֆիկացիոն փոփոխականության տեսակներից մեկն է, անհատի մոտ ձևավորվում է զարգացման կայուն հետագիծ (creod)՝ մորֆոզին հարմարվող էպիգենետիկ համակարգ։ Զարգացման այս համակարգը հիմնված է օրգանիզմների գենետիկ ձուլման վրա, որը բաղկացած է որոշակի մուտացիայի փոփոխությանը համապատասխանեցնելուց՝ գենի մոդիֆիկացիոն պատճենը, որը պայմանավորված է քրոմատինի կառուցվածքի էպիգենետիկ փոփոխությամբ: Սա նշանակում է, որ գեների ակտիվության փոփոխությունները կարող են լինել ինչպես մուտացիաների, այնպես էլ շրջակա միջավայրի գործոնների արդյունք: Նրանք. Շրջակա միջավայրի ինտենսիվ ազդեցության տակ որոշակի մոդիֆիկացիայի հիման վրա ընտրվում են մուտացիաներ, որոնք հարմարեցնում են մարմինը նոր փոփոխություններին, այսպիսով ձևավորվում է նոր գենոտիպ, որը ձևավորում է նոր ֆենոտիպ։ Բնական ընտրությունը, ըստ դրա, բաղկացած է հետևյալ փուլերից.

1) Ծայրահեղ բնապահպանական գործոնները հանգեցնում են մորֆոզի.

2) մորֆոզները հանգեցնում են օնտոգենեզի ապակայունացման.

3) օնտոգենեզի ապակայունացումը հանգեցնում է աննորմալ ֆենոտիպի առաջացմանը, որն առավել սերտորեն համապատասխանում է մորֆոզին.

4) Եթե նոր ֆենոտիպը հաջողությամբ համընկնում է, տեղի է ունենում մոդիֆիկացիաների գենային պատճենում, ինչը հանգեցնում է կայունացման՝ ձևավորվում է ռեակցիայի նոր նորմ.

Ժառանգական և ոչ ժառանգական փոփոխականության համեմատական ​​բնութագրերը

Փոփոխականության ձևերի համեմատական ​​բնութագրերը

Սեփականություն	Ոչ ժառանգական (փոփոխություն)	Ժառանգական
Փոխել օբյեկտը	Ֆենոտիպը ռեակցիայի նորմալ տիրույթում	Գենոտիպ
Ծագման գործոն	Շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխություններ	Գենների վերահամակցում գամետների միաձուլման, հատման և մուտացիաների արդյունքում
Հատկանիշների ժառանգություն	Ոչ ժառանգական (միայն ռեակցիայի նորմ)	Ժառանգված
Արժեք անհատի համար	Հարմարվողականություն շրջակա միջավայրի պայմաններին, կենսունակության բարձրացում	Շահավետ փոփոխությունները հանգեցնում են գոյատևման, վնասակար փոփոխությունները՝ մահվան
Իմաստը դիտելու համար	Խթանում է գոյատևումը	Տարբերությունների արդյունքում հանգեցնում է նոր պոպուլյացիաների և տեսակների առաջացմանը
Դերը էվոլյուցիայի մեջ	Օրգանիզմների հարմարվողականություն	Նյութ բնական ընտրության համար
Փոփոխականության ձև	Խումբ	Անհատական, համակցված
Կաղապար	Վիճակագրական (տարբերակների շարք)	Ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգիական շարքի օրենքը

Փոփոխությունների փոփոխականությունը մարդու կյանքում

Մարդը, ընդհանուր առմամբ, վաղուց օգտագործել է մոդիֆիկացիոն փոփոխականության մասին գիտելիքները, օրինակ՝ հողագործության մեջ։ Որոշակի իմացությամբ անհատական ​​հատկանիշներՅուրաքանչյուր բույս ​​(օրինակ՝ լույսի, ջրի, ջերմաստիճանի պայմանների անհրաժեշտությունը) կարելի է պլանավորել այս բույսի օգտագործման առավելագույն մակարդակի համար (նորմալ ռեակցիայի սահմաններում)՝ առավելագույն պտղաբերության հասնելու համար: Ահա թե ինչու տարբեր տեսակներմարդիկ բույսեր են դնում դրանց ձևավորման համար տարբեր պայմաններ- տարբեր եղանակներին և այլն: Իրավիճակը նման է կենդանիների դեպքում՝ օրինակ՝ կովերի անհրաժեշտության իմացությունը հանգեցնում է կաթի արտադրության ավելացման և, որպես հետևանք, կաթնատվության ավելացման:

Քանի որ ուղեղի կիսագնդերի ֆունկցիոնալ ասիմետրիան զարգանում է որոշակի տարիքի հասնելու հետ, իսկ անգրագետ, անկիրթ մարդկանց մոտ այն ավելի քիչ է, կարելի է ենթադրել, որ անհամաչափությունը փոփոխականության հետևանք է։ Հետևաբար, կրթության փուլերում շատ նպատակահարմար է բացահայտել երեխայի կարողությունները՝ նրա ֆենոտիպը առավելագույնս իրականացնելու համար:

Փոփոխությունների փոփոխականության օրինակներ

• Միջատների և կենդանիների մեջ
• Կենդանիների լեռներ բարձրանալիս արյան կարմիր բջիջների մակարդակի բարձրացում (հոմեոստազ)
  • Ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման ցածր ազդեցության պատճառով մաշկի պիգմենտացիայի ավելացում
  • Մարզումների արդյունքում շարժիչային համակարգի զարգացում
  • Սպիներ (մորֆոզ)
  • Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզների գույնի փոփոխությունը, երբ նրանց ձագերը երկար ժամանակ ենթարկվում են բարձր կամ ցածր ջերմաստիճանի
  • Որոշ կենդանիների մորթու գույնի փոփոխություն, երբ եղանակային պայմանները փոխվում են
  • Vanessa ցեղի թիթեռների ունակությունը փոխել իրենց գույնը ջերմաստիճանի փոփոխություններով
• Բույսերի մեջ
  • Ստորջրյա և վերջրյա տերևների տարբեր կառուցվածքներ ջրային գորշ բույսերում
  • Լեռներում աճեցված հարթավայրային բույսերի սերմերից ցածր աճող ձևերի զարգացում

• Բակտերիաների մեջ
  • Escherichia coli-ի լակտոզային օպերոնի գեների աշխատանքը

Կան երկու հիմնական տեսակ փոփոխականությունկենդանի օրգանիզմներ՝ ժառանգական և ոչ ժառանգական։ Առաջինը կարող է լինել մուտացիոն և համակցված: Երկրորդը կոչվում է փոփոխության փոփոխականություն. Այն ներառում է բնութագրերի փոփոխություններ, որոնք չեն պահպանվում սեռական վերարտադրության ժամանակ, քանի որ այդ փոփոխությունները չեն ազդում գենոտիպի վրա: Նա նույնպես կոչվում է ֆենոտիպային փոփոխականություն.

Փոփոխական փոփոխականությունը առաջանում է շրջակա միջավայրի հետ օրգանիզմների փոխազդեցության արդյունքում, այսինքն. գենետիկական տեղեկատվության իրացման գործընթացում. Տարբեր օրգանիզմներ տարբեր կերպ են արձագանքում շրջակա միջավայրի գործոններին: Գոյություն ունի ռեակցիայի նորմ: Սրանք մոդիֆիկացիոն փոփոխականության սահմաններն են, որոնք որոշվում են տվյալ գենոտիպի հնարավորություններով։

Բնութագրական հատկանիշփոփոխություններն այն են, որ նույն ազդեցությունը առաջացնում է նույն փոփոխությունը բոլոր այն անհատների մոտ, ովքեր ենթարկվել են դրան: Այս պատճառով Չարլզ Դարվինը մոդիֆիկացիայի փոփոխականությունը որոշակի անվանեց։ Փոփոխությունները հատկապես լավ է դիտարկել անհատների մոտ, որոնք նույնական են գենոտիպով, բայց տեղակայված են շրջակա միջավայրի տարբեր պայմաններում: Այսպիսով, լեռնային և հովտային պայմաններում աճող նույն տեսակի բույսերում ի հայտ են գալիս բազմաթիվ հատկանիշների զգալի տարբերություններ։ Լեռներում բույսերը սովորաբար կծկված են՝ կարճ ցողուններով, հիմքային տերևներով և խոր արմատներով; հովտում բույսերն ավելի բարձր են, նրանց արմատային համակարգը գտնվում է հողի մակերեսին ավելի մոտ։ Երբ բույսերը տեղափոխվում են այլ միջավայր, փոփոխությունները անհետանում են: Հայտնի են բույսերի փոփոխությունները, որոնք տեղի են ունենում տարբեր լուսավորության, ցանքի խտության և սննդի փոփոխության ազդեցության տակ։

Կենդանիների փոփոխությունները պակաս բազմազան չեն: Ձկների կազմվածքի փոփոխությունները հայտնի են՝ կախված ջրամբարի բնույթից։ Օրինակ՝ լճերում և դանդաղ գետերում (այսինքն՝ մեծ ջրային մարմիններում) կարասը ավելի մեծ է և կլոր: Լճակներում և փոքր ճահճային լճերում ձկները շատ ավելի փոքր են և ունեն երկարավուն մարմին։

Հավերի մոտ ձվի արտադրությունը փոխվում է ցերեկային ժամերի ազդեցության տակ. մեծ հաշվով խոշոր եղջերավոր անասուններև ձիերը ազատության մեջ ֆիզիկական ակտիվությունըմկանների ծավալը մեծանում է, թոքերի ծավալը մեծանում է, արյան շրջանառությունը մեծանում է:

Առանձնահատուկ հետաքրքրություն է մարդկանց մոդիֆիկացիոն փոփոխականությունը: Այն գնահատելու համար շատ արդյունավետ երկվորյակ մեթոդ. Երկվորյակների վրա կատարված հետազոտությունները ցույց են տվել ժառանգականության հսկայական դերը մարմնի զարգացման գործում: Տարբեր միջավայրերում մեծացած միանման երկվորյակները զարմանալի ֆիզիկական և հոգեբանական նմանություններ ունեն, թեև դաստիարակության տարբերությունները, իհարկե, հետք են թողնում նրանց ինտելեկտուալ կարողությունների և վարքի վրա:

Շատ դեպքերում, փոփոխությունը ներկայացնում է օրգանիզմի շահավետ հարմարվողական արձագանքը, այսինքն. հագնում է հարմարվողական բնույթ. Ստվերում աճող բույսերն ունեն մեծ տերևների շեղբեր՝ արևի էներգիան առավելագույնի հասցնելու համար: Չորային տարածքներում, ընդհակառակը, բույսերի տերևի շեղբը նվազում է, ստոմատների քանակը նվազում է, իսկ էպիդերմիսը խտանում է, այսինքն. նշաններ են հայտնվում, որոնք պաշտպանում են բույսերը խոնավության կորստից:

Շատ միջատների, ձկների և երկկենցաղների գույնի փոփոխություն՝ կախված նրանց ապրելավայրից կամ ունեցածից պաշտպանիչ գործառույթկամ, ընդհակառակը, օգնում է սպասել որսին: Մարդկանց մոտ արևայրուքը պաշտպանիչ ռեակցիա է ինսոլացիայի դեմ:

Հարմարվողական բնույթը սովորաբար բնորոշ է փոփոխություններին, որոնք առաջանում են սովորական շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցությամբ: Եթե ​​մարմինը հայտնվում է անսովոր գործոնի ազդեցության տակ կամ սովորականի ինտենսիվությունը կտրուկ աճում է, ապա կարող են առաջանալ ոչ հարմարվողական փոփոխություններ՝ հաճախ ունենալով դեֆորմացիաների բնույթ։ Նման փոփոխությունները կոչվում են մորֆոզներ. Դրանք հաճախ առաջանում են քիմիական նյութերի և ճառագայթման հետևանքով: Օրինակ, երբ սերմերը ճառագայթվում են, դրանցից աճում են կնճռոտ տերևներով, տարբեր ձևերի կոթիլեդոններով, անհարթ կանաչ գույնի սածիլներ։ Drosophila-ն երբեմն իսկական հրեշներ է զարգացնում, երբ ճառագայթվում է:

Բույսերի մոտ մորֆոզները հաճախ առաջանում են հողում որևէ նյութի, առավել հաճախ՝ միկրոտարրի ավելցուկի կամ դեֆիցիտի հետևանքով։ Այսպիսով, պղնձի պակասն առաջացնում է հացահատիկային մշակաբույսերի խիստ մշակում։ Այս դեպքում ծաղկաբույլերը տերեւների փաթաթաններից դուրս չեն գալիս եւ չորանում։ Լիթիումի քլորիդով խառնված ջրի մեջ զարգացող ձկան տապակում ձևավորվում է մեջտեղում գտնվող միայն մեկ աչքը։

Որոշ փոփոխություններ, որոնք տեղի են ունենում ճառագայթման ազդեցության տակ ծայրահեղ ջերմաստիճաններև այլ հզոր գործոններ, ընդօրինակում են հատուկ մուտացիաներ: Այսպիսով, ջերմաստիճանի շոկի ազդեցության տակ, որին ենթարկվել էին Drosophila pupae-ն, հայտնվեցին ճանճեր՝ կոր թեւերով, կտրված թեւերով և կարճ թեւերով՝ չտարբերվող որոշ մուտանտի գծերի ճանճերից։ Նման փոփոխությունները կոչվում են phenocopies.

Փոփոխությունների հարմարվողական բնույթը պայմանավորված է գենոտիպային ռեակցիայի նորմայով, որը թույլ է տալիս հատկանիշին փոփոխվել՝ չխախտելով համապատասխան գենի կառուցվածքը (այսինքն՝ առանց մուտացիայի): Որքան լայն է ռեակցիայի նորմը, այնքան բարձր է անհատի, պոպուլյացիայի կամ տեսակի հարմարվողական ներուժը:

Ի տարբերություն մուտացիաների, փոփոխություններն ունեն տարբեր աստիճաններովհաստատակամություն. Շատ փոփոխություններ անհետանում են այն բանից հետո, երբ դրանց պատճառած գործոնը (օրինակ՝ արևայրուքը) դադարում է գործել: Մյուսները կարող են պահպանվել անհատի ողջ կյանքի ընթացքում: Օրինակ՝ մարդիկ, ովքեր մանկության տարիներին ռախիտ են ունեցել վիտամին D-ի պակասի պատճառով, կարող են մինչև վերջ մնալ աղեղով:

Երբեմն լինում են փոփոխությունների հետևանք: Այսպիսով, կաթնասունների մոտ ուժասպառ մոր կողմից կրած սերունդները սովորականից ավելի փոքր և թույլ են: Այնուամենայնիվ, այս ազդեցությունը արագորեն անհետանում է, եթե վերանա այն գործոնը, որն առաջացրել է մոր մոտ փոփոխությունը:

Շատ հազվադեպ է, որ փոփոխությունները պահպանվում են մի քանի սերունդների ընթացքում: Դա նկատվում է միայն վեգետատիվ կամ պարթենոգենետիկ բազմացման ժամանակ։ Երկարաժամկետ փոփոխություններ են նկարագրվել միաբջիջ ջրիմուռների և նախակենդանիների մոտ: Օրինակ, մկնդեղի կոնցենտրացիայի բարձրացման նկատմամբ դիմադրությունը պահպանվել է 10,5 ամիս, որից հետո այն նվազել է մինչև բազային. Երկարաժամկետ փոփոխությունների մեխանիզմը լիովին պարզ չէ:

1. Ի՞նչ դեր ունի գենոտիպը և շրջակա միջավայրի պայմանները ֆենոտիպի ձևավորման գործում: Բերեք օրինակներ։

Որոշ գծեր ձևավորվում են միայն գենոտիպի ազդեցությամբ և դրանց դրսևորումը կախված չէ շրջակա միջավայրի պայմաններից, որոնցում զարգանում է օրգանիզմը։ Օրինակ՝ մարդու մոտ, ով իր գենոտիպում ունի I A և I B գեներ, ձևավորվում է արյան IV խումբ՝ անկախ կենսապայմաններից։ Միևնույն ժամանակ, հասակը, մարմնի քաշը, արյան կարմիր բջիջների քանակը և շատ այլ բնութագրեր կախված են ոչ միայն գենոտիպից, այլև շրջակա միջավայրի պայմաններից։ Հետեւաբար, օրգանիզմները, որոնք ունեն նույն գենոտիպերը (օրինակ՝ մոնոզիգոտ երկվորյակներ) կարող են տարբերվել միմյանցից ֆենոտիպով։

1895 թվականին ֆրանսիացի բուսաբան Գ.Բոնյեն անցկացրեց հետևյալ փորձը. նա երիտասարդ խտուտիկ բույսը բաժանեց երկու մասի և սկսեց աճեցնել դրանք տարբեր պայմաններում՝ հարթավայրում և բարձր լեռներում։ Առաջին բույսը հասավ նորմալ բարձրության, բայց երկրորդը գաճաճ էր։ Այս փորձը ցույց է տալիս, որ ֆենոտիպի (այսինքն՝ հատկանիշների) ձևավորման վրա ազդում են ոչ միայն գենոտիպը, այլև շրջակա միջավայրի պայմանները:

Մեկ այլ օրինակ, որը ցույց է տալիս արտաքին միջավայրի ազդեցությունը հատկությունների դրսևորման վրա, հիմալայան ճագարների վերարկուի գույնի փոփոխությունն է: Սովորաբար 20°C-ի դեպքում նրանց մորթին ամբողջ մարմինը սպիտակ է, բացառությամբ սև ականջների, թաթերի, պոչերի և դնչի: 30°C-ում նապաստակները լրիվ սպիտակ են դառնում։ Եթե ​​դուք սափրեք հիմալայան նապաստակի կողային կամ հետևի մազերը և պահեք օդի 2°C-ից ցածր ջերմաստիճանում, ապա սպիտակ բրդի փոխարեն այն կսևանա։

2. Ի՞նչ է փոփոխության փոփոխականությունը: Բերեք օրինակներ։

Փոփոխվող փոփոխականությունը ֆենոտիպի փոփոխությունն է շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության տակ, որը տեղի է ունենում առանց գենոտիպը փոխելու նորմալ ռեակցիայի սահմաններում:

Օրինակ, դանդելիոնի տերևի երկարությունը և ձևը զգալիորեն տարբերվում են նույնիսկ նույն բույսի ներսում: Նկատվել է, որ որքան ցածր է ջերմաստիճանը, որում ձևավորվել են տերևները, այնքան փոքր են դրանք և այնքան մեծ են կտրվածքները տերևի շեղբը: Ընդհակառակը, ավելիի հետ բարձր ջերմաստիճանիՁևավորվում են ավելի մեծ տերևներ՝ տերևի շեղբով փոքր կտրվածքներով։

Մեծահասակների մոտ, կախված սննդից և ապրելակերպից, մարմնի քաշը փոխվում է, կովերի մոտ՝ կաթնատվությունը, հավի մոտ՝ ձվի արտադրությունը։ Մարդու մոտ, ով հայտնվում է բարձր լեռներում, արյան մեջ կարմիր արյան բջիջների պարունակությունը ժամանակի ընթացքում ավելանում է՝ մարմնի բջիջներին թթվածնով ապահովելու համար:

3. Ո՞րն է ռեակցիայի նորմը: Օգտագործելով կոնկրետ օրինակներ՝ ապացուցեք այն պնդման վավերականությունը, որ ոչ թե ինքնին հատկանիշն է ժառանգվում, այլ դրա արձագանքման նորմը:

Ռեակցիայի նորմը հատկանիշի փոփոխական փոփոխականության սահմաններն են։ Որոշ հատկանիշներ, ինչպիսիք են տերևի երկարությունը, բույսի բարձրությունը, կենդանիների մարմնի քաշը, տավարի կաթնատվությունը և հավի ձվի արտադրությունը, ունեն արձագանքման լայն արագություն։ Մյուսները, օրինակ՝ ծաղիկների չափերը և դրանց ձևը, սերմերի, ծաղիկների և մրգերի գույնը, կենդանիների գույնը, կաթի յուղայնությունը, ունեն ավելի նեղ արձագանքման նորմա։

Ռեակցիայի արագությունը որոշվում է գենոտիպով և ժառանգվում է: Օրինակ՝ որքան շատ ժամանակ է մարդը ծախսում ուղիղի տակ արեւի ճառագայթները, այնքան մելանինը սինթեզվում է մաշկի բաց հատվածներում և, համապատասխանաբար, այնքան մուգ է նրա գույնը։ Ինչպես գիտեք, արևայրուքի ինտենսիվությունը ժառանգաբար չի փոխանցվում, այլ որոշվում է կոնկրետ մարդու կենսապայմաններով: Բացի այդ, նույնիսկ մեկի համար, ով անընդհատ անմիջականության տակ է արևի լույսկովկասյան ռասայի մարդ, մաշկը չի կարող սինթեզել մելանինի այն քանակությունը, որը բնորոշ է, օրինակ, նեգրոիդ ռասայի ներկայացուցիչներին: Այս օրինակը ցույց է տալիս, որ հատկանիշի (ռեակցիայի նորման) փոփոխականության տիրույթը կանխորոշված ​​է գենոտիպով և ժառանգվում է ոչ թե ինքնին հատկանիշը, այլ շրջակա միջավայրի պայմանների ազդեցության տակ որոշակի ֆենոտիպ ձևավորելու օրգանիզմի կարողությունը:

4. Նկարագրե՛ք մոդիֆիկացիաների հիմնական հատկությունները: Ինչու՞ է ոչ ժառանգական փոփոխականությունը կոչվում նաև խմբի փոփոխականություն: Որոշակի?

Փոփոխություններն ունեն հետևյալ հիմնական հատկությունները.

● Հետադարձելիություն – արտաքին պայմանների փոփոխությամբ անհատները փոխում են որոշակի հատկանիշների արտահայտման աստիճանը:

● Շատ դեպքերում դրանք համարժեք են, այսինքն. Ախտանիշի ծանրության աստիճանն ուղղակիորեն կախված է որոշակի գործոնի գործողության ինտենսիվությունից և տևողությունից:

● Նրանք ունեն հարմարվողական (հարմարվողական) բնույթ։ Սա նշանակում է, որ ի պատասխան շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմանների, անհատը ցուցադրում է ֆենոտիպային փոփոխություններ, որոնք նպաստում են նրա գոյատևմանը:

● Զանգվածային բաշխում. նույն գործոնը առաջացնում է մոտավորապես նույն փոփոխությունները գենոտիպային նման անհատների մոտ:

● Փոփոխությունները ժառանգական չեն, քանի որ մոդիֆիկացիոն փոփոխականությունը չի ուղեկցվում գենոտիպի փոփոխությամբ:

Ոչ ժառանգական (փոփոխական) փոփոխականությունը կոչվում է խմբային փոփոխականություն, քանի որ շրջակա միջավայրի պայմանների որոշակի փոփոխություններ առաջացնում են նմանատիպ փոփոխություններ որոշակի տեսակի բոլոր անհատների մոտ (զանգվածային սեփականություն): Փոփոխությունների փոփոխականությունը կոչվում է նաև որոշակի, քանի որ փոփոխությունները համարժեք են, կանխատեսելի և ուղեկցվում են որոշակի ուղղությամբ անհատների ֆենոտիպի փոփոխությամբ:

5. Ի՞նչ վիճակագրական մեթոդներ են օգտագործվում քանակական բնութագրերի փոփոխականությունը վերլուծելու համար:

Քանակական բնութագրերի փոփոխականության աստիճանը բնութագրելու համար առավել հաճախ օգտագործվում են վիճակագրական մեթոդներ, ինչպիսիք են տատանումների շարքի և տատանումների կորի կառուցումը:

Օրինակ, նույն սորտի ցորենի բարդ հասկերում հասկերի թիվը բավականին լայն շրջանակում տատանվում է: Եթե ​​ականջները դասավորեք հասկերի քանակի աճող կարգով, ապա կստանաք այս հատկանիշի փոփոխականության տատանումների շարք՝ բաղկացած առանձին տարբերակներից: Վարիացիոն շարքում որոշակի տարբերակի առաջացման հաճախականությունը նույնը չէ. ամենատարածվածը միջին թվով հասկեր ունեցող ականջներն են, և ավելի հազվադեպ՝ ավելի ու ավելի քիչ ականջները:

Այս շարքի տարբերակների բաշխումը կարելի է պատկերել գրաֆիկորեն: Դա անելու համար (v) տարբերակի արժեքները գծագրվում են աբսցիսայի առանցքի վրա՝ ըստ դրանց մեծացման, իսկ օրդինատների առանցքի վրա՝ յուրաքանչյուր տարբերակի առաջացման հաճախականությունը (p): Հատկանիշի փոփոխականության գրաֆիկական արտահայտությունը, որն արտացոլում է ինչպես տատանումների միջակայքը, այնպես էլ առանձին տարբերակների առաջացման հաճախականությունը, կոչվում է տատանումների կոր։

6. Գործնականում որքանո՞վ է կարևոր բույսերի, կենդանիների և մարդկանց հատկությունների արձագանքման նորման իմանալը:

Մոդիֆիկացիայի փոփոխականության օրինաչափությունների և ռեակցիայի նորմերի իմացությունը մեծ գործնական նշանակություն ունի, քանի որ թույլ է տալիս նախապես կանխատեսել և պլանավորել բազմաթիվ ցուցանիշներ: Մասնավորապես, արարչ օպտիմալ պայմաններգենոտիպի ներդրման համար հնարավոր է դառնում հասնել կենդանական բարձր արտադրողականության և բույսերի բերքատվության: Ռեակցիայի նորմերի իմացություն տարբեր նշաններմարդը անհրաժեշտ է բժշկության մեջ (կարևոր է իմանալ, թե ինչպես են որոշ ֆիզիոլոգիական ցուցանիշներ համապատասխանում նորմային), մանկավարժություն (դաստիարակություն և վերապատրաստում ՝ հաշվի առնելով երեխայի ունակություններն ու հնարավորությունները), թեթև արդյունաբերություն (հագուստի, կոշիկի չափսեր) և շատ մարդկային գործունեության այլ ոլորտներ:

7*. Եթե ​​գարնանածաղիկը, որը գտնվում է նորմալ պայմաններունի կարմիր ծաղիկներ, տեղափոխեք այն 30–35ºС ջերմաստիճանով և բարձր խոնավությամբ ջերմոց, այս բույսի նոր ծաղիկներն արդեն սպիտակ կլինեն։ Եթե ​​այս բույսը վերադարձվի համեմատաբար ցածր ջերմաստիճանի (15-20ºC), այն նորից սկսում է կարմիր ծաղիկներ ծաղկել: Ինչպե՞ս կարելի է դա բացատրել:

Սա բնորոշ օրինակփոփոխության փոփոխականություն. Ամենայն հավանականությամբ, ջերմաստիճանի բարձրացումը հանգեցնում է ֆերմենտների ակտիվության նվազմանը, որոնք ապահովում են ծաղկաթերթերում կարմիր պիգմենտի սինթեզը՝ մինչև դրանց ամբողջական անգործությունը (30–35ºС-ում):

8*. Ինչու՞ թռչնաբուծական տնտեսություններում ածան հավերի համար ցերեկային ժամերն արհեստականորեն երկարացվում են մինչև 20 ժամ, իսկ բրոյլեր աքլորների համար՝ օրական 6 ժամ:

Օրվա լույսի տևողությունը – կարևոր գործոն, ազդելով թռչունների սեռական վարքագծի վրա։ Լույսի ցերեկային ժամերի տեւողության ավելացումն ակտիվացնում է սեռական հորմոնների արտադրությունը, այդպիսով ածան հավերը խթանում են ձվի արտադրությունը մեծացնելու համար: Կարճ ցերեկային ժամերը հանգեցնում են սեռական ակտիվության նվազմանը, ուստի բրոյլեր աքլորները ավելի քիչ են շարժվում, չեն կռվում միմյանց հետ և մարմնի բոլոր ռեսուրսներն ուղղում են մարմնի քաշի ավելացմանը:

*Աստղանիշով նշված առաջադրանքները ուսանողներից պահանջում են տարբեր վարկածներ առաջ քաշել: Ուստի գնահատելիս ուսուցիչը պետք է կենտրոնանա ոչ միայն այստեղ տրված պատասխանի վրա, այլ հաշվի առնի յուրաքանչյուր վարկած՝ գնահատելով ուսանողների կենսաբանական մտածողությունը, նրանց տրամաբանության տրամաբանությունը, գաղափարների ինքնատիպությունը և այլն։ Դրանից հետո ցանկալի է։ ուսանողներին ծանոթացնել տրված պատասխանին.